动物营养中的酸碱平衡与蛋白质代谢相互关系探讨
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随着动物营养学科的不断发展,营养学家越来越注意到动物体内酸碱平衡保持稳定的重要意义。近20年来不断地探索动物日粮电解质与体内酸碱平衡的关系取得了相当大的进展,并已初步用于生产实践,而日粮蛋白质与体内酸碱平衡的关系却很少有人研究,其实酸碱平衡同蛋白质的吸收代谢关系极为密切,研究意义重大。本文就蛋白质代谢与酸碱平衡相互之间的作用做一初步探讨。 1 动物体内酸碱的来源 1.1 酸来源 动物体液维持在一个恒定的pH值范围(7.35~7.45),动物体代谢不断产生酸碱的变化,这需要一套稳定的调节机制和食物酸碱来源进行调控。体内的酸来自日粮和机体细胞代谢,这些酸可分为挥发性酸和固定酸。挥发性酸主要指代谢过程中产生的大量CO2,主要是碳水化合物、脂肪完全氧化供能产生。当蛋白质食入量过大、氧化供能也产生大量CO2,在碳酸研酶作用下转化成H2CO3。固定酸分为两类,可滴定性酸和日粮中阴离子。可滴定酸是指营养物质代谢及动物生理活动过程中产生的H2SO4、H3PO4以及一些有机酸。有机酸是因碳水化合物和脂肪不完全氧化而产生的,在一般情况下机体代谢产生的有机酸浓度很低,对机体酸碱影响不大,但在某些情况下其浓度会大大提高,例如脂肪被用作主要能源时体内就会积累起乙酸醋酸和3一羟基丁酸。H2SO4、H3PO4一般产生很少,但当动物发生代谢紊乱或蛋白质过高情况下产生大量H2SO4。H3PO4对机体酸碱平衡影响很大。日粮中的阴离子虽然不具有酸碱性,但可以通过参与体内代谢过程而使体内的酸碱发生变化,而且影响非常大。 1.2 碱来源 动物体一般碱来源很少,主要是日粮中的阳离子及蛋白质的氨基,另一主要来源是动物体内缓冲体系中所产生的 HCO3-和 HPO42-等共轭碱,这对机体酸碱平衡的维持至关重要。 2 动物体酸碱平衡的调节及衡量指标 2.1 调节机制 机体在新陈代谢过程中,不断产生酸和碱性物质,而体液酸碱度却始终调节在恒定的水平上。机体酸碱平衡是缓冲体系、肺和肾脏共同维持的结果。 2.1.2 体液缓冲体系 动物体内具有由多种物质构成的缓冲体系,主要的缓冲对有:二氧化碳。重碳酸盐缓冲对,磷酸盐、蛋白质缓冲对,其中碳酸盐缓冲对最为重要,另外尿中还有氨的缓冲对。机体通过这些缓冲对来避免强酸、强碱性物质对酸碱平衡的影响。 2.1.2 呼吸调节 动物通过呼吸频率和呼吸深度的调节来增加或减少CO2的排出量以维持碳酸盐缓冲对的适宜水平。 2.1.3肾脏调节 肾脏的缓冲对主要有磷酸盐。氮和碳酸盐,可以通过这些缓冲对来调节酸碱离子的排泄与吸收,达到酸碱的稳定。 2.2 衡量的指标 2.2.l 血液pH 动物正常pH值为7.35~7.45。决定血液pH值的主要因素是碳酸氢盐和碳酸的比值。pH的高低只能提示有无酸血症或碱血症,并不能区别酸碱平衡失调的性质(代谢性还是呼吸性),即使pH正常也不能排除酸碱失衡,因此pH值有局限性。 2.2.2 动脉血CO2分压 是血浆中呈物理溶解状态的CO2分子产生的张力,Paco2。与肺泡气的CO2分压基本相等,因此是反映酸碱平衡呼吸性因素的重要指标。 2.2.3 实际碳酸氢盐(AB)和标准碳酸氢盐(SB) AB指实际血浆中的HCO3含量。AB的增减直接影响pH的稳定,如代谢性酸中毒时HCO3-下降;代谢性碱中毒时血中HCO3-增加,因此AB是体内代谢性酸碱失衡的重要指标。当体温在动物恒定体温下,血红蛋白饱和度为100%条件下计算的HCO3-量是SB,此计算值排除了呼吸因素的影响,因此称标准碳酸氢盐能更好地反映酸碱紊乱的类型。 2.2.4 缓冲碱(BB) 指一切具有缓冲作用的阴离子总和,如HCO3-、HPO42-。由于 BB指标不仅受血浆蛋白和血红蛋白明显影响,而且还受呼吸因素和电解质的影响,因此不能确切反映代谢性酸碱平衡情况。 2.2.5 碱剩余(BE) 是体内碱储的改变量。代谢性酸中毒时BE减少,代谢性碱中毒时BE增加。 2.2.6 血液钠、钾、钙、镁、磷、硫、氯离于浓度以及各种酶的活性和尿中HCO3-、NH4+浓度都是酸碱失衡的重要指标。 3 体内酸碱平衡与蛋白质的相互作用 3.l 日粮蛋白质对体内酸碱平衡的影响 众所周知,日粮离子平衡是影响动物体内酸碱平衡的重要因素。近年来国内外在日粮离子平衡对体内酸碱平衡影响方面进行了大量研究,初步了解了日粮离子影响体内酸碱平衡的原因。但研究的适宜日粮离子水平却不尽相同,这可能是由多方面原因造成:不同研究者所采用的对于日粮离子平衡的计算公式的差异;动物所处的环境条件不同及不同的生理状态都可能造成差异。由于影响动物体内酸碱平衡的各种因素非常复杂,导致结果差异较多。一般情况下,蛋白质代谢对酸碱平衡的代谢影响不大,动物完全可通过自身调节来维持pH的恒定。但当动物处于代谢性紊乱或摄入过多蛋白质及蛋白质氨基酸不平衡,含硫。含磷氨基酸过多的情况下,蛋白质代谢所产生的酸性或碱性物质对动物体酸碱平衡影响就不容忽视了。蛋白质内的氨基和羟基大部分结合成肽键,在代谢过程中,肽键断裂分解成各种多肽及游离氨基酸,又进一步发生脱氨基和羟基作用。蛋白质脱 氨基是动物体碱的重要来源,羟基是成酸性的。机体内源酸的产生又主要来源于蛋白质的代谢,过量的蛋白质及氨基酸不平衡氧化供能产生大量CO2是体内潜在酸来源,另外含硫和含磷氨基酸氧化还产生H2SO4、H3PO4等强酸易引发代谢性酸中毒。 研究发现,饲料中蛋白质的来源不同会导致内源酸的产量不同,例如,大豆蛋白做饲料大致产生H+ 3.9mmol/kg氮,而牛肉蛋白则生成H+2.9mmol/lg氮。二嫂氨基酸氧化易引起代谢性碱中毒,二氨基氨基酸的氧化易引起代谢性酸中毒,中性氨基酸氧化对酸碱状况无影响。另外不同蛋白质饲料矿物元素及离子组成和含量不同对酸碱影响不同。Patience等(1987)发现,在喂给猪赖氨酸不足的饲粮中添加 NaHCO3提高DEB(日粮电解质平衡)值后,猪的生长速度提高,原因是含硫氨基酸过量产生酸过多,提高DEB调节了酸碱平衡。氨基酸的代谢还参与调节机体的酸碱平衡,由于肾脏排出可滴定酸能电离出氢离子,动物根据需要增加肾脏的谷氨酸胺浓度以生成足够的氨缓冲酸中毒。当饲粮来源的谷氨酸氨不能满足需要时,动物将从骨骼组织中释放谷氨酸氨,谷氨酸氨从肝组织转移到肾脏,是动物体离子平衡被破坏的快速反应。Adekunmisi(1987)发现,当日粗粗蛋白质含量为 28.6%,高DEB组(380 mmol/kg)肉鸡生长优于低 DEB(200 mmol/kg)组。Urselmanm(1990)在日粮中添加1%蛋氨酸,降低猪日增重20%,添加0.63% NaHCO3后生长恢复。蛋白质对体内pH产生什么样的影响及其机理还需作进一步研究。 3.2 体内酸碱平衡对氯代谢的影响 日粮离子平衡通过影响体内酸碱平衡状况来影响氮的利用率。鸡的氮沉积效率受电解质平衡的影响较大,猪的氮沉积率也受饲粮DEB的影响。Haydon和West(1990)对24.4 kg猪试验研究表明,随DEB水平从一50~100、100~250、250~400 mmol/kg变化时回肠末端测得氮消化率分别提高4.5%、1.8%和2.l%,氮排泄量呈线性下降,而随DEB从一50~400 mmol/kg变化中,除蛋氨酸外所有必需和非必需氨基酸消化率都呈直线上升。而过低的DEB导致代谢性酸中毒,尿中NN4+排泄增加,氮平衡值下降(Golz和Crenshaw,1991)。Cat和Zmmerman(1995)在生长猪日粮中添加1% Na2CO3,发现猪的血浆尿素氮浓度下降。在酸中毒条件下,肝脏尿素合成降低,而Gln合成增加,在肾脏中Gln水解从而使尿中NN4+增加,成为缓冲尿液pH值的一种方式。尿中氮的排泄量的改变,直接影响到体氮平衡和生产性能。Paience等(1997)在低DEB日粮条件下,尿中NH4+增加而尿素减少,若以NaHCO3碱化日粮,则尿中氨氮比例下降,而尿素氮上升。吴越明等(1997)对肉仔鸡试验研究发现饲粮DEB从一55~209mmol/kg,蛋白质利用率显著增加。冷问军等对早期断奶仔猪添加 HCI的试验中发现添加 HCI降低血清 pH和血浆HCO3-,尿液pH值、HCO3-、Na-排泄量下降,Cl-,NH4+排泄量上升,每日总氮排泄量上升,但无显著差异。当猪玉米一大豆粕型饲粮DEB从一50mmol/kg增至400mmol/kg时,存留氮占进食氮或吸收氮的比例成直线增加(李德发,1996)。动物酸中毒时可造成蛋白质浪费,NaHCO3添加具有节约体蛋白质效应。 日粮离子平衡影响氨基酸吸收和代谢,最典型的例子是对lys-arg桔抗的影响。研究表明Na+、K+可缓解kys一arg桔抗,而氯则加剧这种措抗(Scott和Austic,1981)。日粮高钾或钠能抑制肾脏精氨酸酶的活性,减少精氨酸的分解,增强肌蛋白质的合成,并且还可提高肝脏a一酮戊二酸还原酶的活性,使赖氨酸分解成CO2的速度提高,从而使体液中的lys-arg更趋于平衡(Stutz等,1972;Scott等1978)。Hooge等(1996)认为,日粮DEB通过对体液pH的影响,明显影响中性和碱性氨基酸转运载体对组氨酸和赖氨酸的转运,升高pH则赖氨酸的吸收量增加。 4 结语 蛋白质与酸碱平衡的互作关系复杂,涉及到动物生理学和生物化学的许多代谢过程,对动物的生长代谢影响大,非常值得做深一步的研究。

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