近几年来,随着农业产业化和西部大开发的推进,以紫花苜蓿(MedicagoSativaL.)为主的草产业正在大规模兴起,苜蓿种植面积迅速扩大。但是,由于盲目的引种,不合理的种植,引起多起生产的损失,给苜蓿产业化带来了一定影响。在这种形势下提出与生产需求最为直接关联的技术问题就是苜蓿品种的生态适应性、产量潜能和区划的合理性问题。
本文将从苜蓿的秋眠特性来分析苜蓿的生态适应、引种策略和种植技术问题。
1苜蓿的秋眠性
要了解苜蓿的合理引种和种植,道德需要了解苜蓿的秋眠性。苜蓿的秋眠性是苜蓿的一种生长特性,这种特性与苜蓿的耐寒力和生产特性有直接的关系,早在本世纪20年代,美国科学家就已经发现了这一现象,之后随着生产区域化的要求,人们对秋眠性的研究日益加深,随着秋眠性测定方法的发明和分类标准制定,苜蓿秋眠性在育种和生产实际中得到广泛地应用,对提高苜蓿产量和专业化生产发挥了积极作用。
苜蓿的秋眠性实际是苜蓿的一种有关生长习性和生理功能的遗传特性,即秋季北纬地区由于光照减少和气温下降导致苜蓿形态和生产力发生的一种变化,这种变化只能秋季某一特定时间旬割后的再生中才可以观察到,而在春季和初夏的刈割中却观察不到。这种遗传变异主源于世界不同苜蓿变异中心的不同基因源,从而形成了1~9级的秋眠水平,1~3为秋眠基因型,4~6为半秋眠基因型,7~9级为非秋眠基因型。苜蓿的秋眠性与产量及其越冬性的关系极为密切。在北纬地区因光能利用不充分而影响产量,不足的秋眠会使抗寒性降低。Heichet(1988)指出,更为准确的选择品种或将某一品种种植纬度限制在更狭窄、更适宜的范围内,就可望进一步提高苜蓿的碳积累和生物产量,因此秋眠性水平是与生产力提高关系密切的因素,是苜蓿引种、生态区域及选择最佳种植期的理论依据。美国曾花费几十年的研究,研究出了美国苜蓿种质资源1~9级的秋眠性级别标准和相应的国家标准对照品种。
2苜蓿秋眠性在美国的应用
现在我们已经十分清楚,在北纬地区决定种植适宜的苜蓿品种,首先考虑的因素是它的秋眠水平。美国已经把苜蓿的秋眠性作为苜蓿品种鉴定的一个必测指标。美国苜蓿种子审定委员会(CASC,TNC)每年颁布一次美国苜蓿审定种子名录,其中,秋眠性等级是特性描述的第一指标。
由于美国农业部颁发的《苜蓿栽培品种抗病虫特性鉴定标准》中首先将鉴定苜蓿分为秋眠、半秋眠、非秋眠三大类型。然后再确定各类不同品种的抗病,抗虫特性。
北美洲是世界苜蓿生产最大的区域,其主要生产区域在北纬35°~45°(之间,在美国东部,湿润地有4个苜蓿生产带,这个区域的年降水量在406~430mm之间。在非湿润地区有3个苜蓿生产带,主要颁布在美国的大平原、山间地带和西南部,其耕作制度主要依靠旱作和灌溉。美国农业部农研局LOSOA/ARS曾颁发了一个植物抗寒性区划地图,将全美划分为十个气候区,根据苜蓿的秋眠性指标,非秋眠品种最适宜种植区是第8~9区,半秋眠品种是第5、6、7区,秋眠品种是2、3、4、5区。第1区和第10区均因气温过高或过低,无适宜品种。这样就为全美范围的苜蓿引种和种植提供了一个较为科学合理的依据。
3中国苜蓿秋眠性
卢欣石曾以美国9个秋眠性标准对照品种为对照,对中国94个苜蓿地方品种包括23个国家审定品种的秋眠性进行了测定,在等位基因变异的研究中发现。美国Norsemea品种具有和中国品种相近的等位基因和等位基因类型组。中国的新疆大叶苜蓿拥有和美国半秋眠苜蓿相近的等位基因和等位基因类型组。在秋眠性的方差分析中,美国秋眠性为1级的对照品种Norsema和大部分中国品种处于同一秋眠性水平,说明了中国苜蓿地方品种和人工培育品种基本上属于极秋眠类型或秋眠类型(秋眠等级约1~3),而新疆大叶苜蓿却和Dnputis品种(秋眠性为5)与Saranac品种(秋眠性为4)等半秋眠类型苜蓿处于同一水平。说明中国苜蓿地方品种和人工培育品种基本上属于极秋眠类型或秋眠类型(秋眠等级为1~3),而新疆大叶苜蓿属于半秋眠类型(秋眠等级4~5)。美国的秋眠类型品种,从1~9反映了从极秋眠-秋眠-半秋眠-非秋眠-极不秋眠九个变异梯阶层次,而中国苜蓿品种从极秋眠-秋眠-半秋眠只表现出了约4个阶梯层次,在秋眠性的遗传变异幅中只有美国的一半。纵观以等位基因频率统计的遗传距离(GD),中国为0.029,闩国为0.0422,中国品种也正好是美国的一半。
4中国苜蓿不同秋眠类型遗传特征
以14个形态、生理和生化标记为变量集,运用MONOVA、NEST、ANOVE分析,将中国苜蓿品种分为三个类型组,数据表明,以来自北疆地区材料为主的第一类型组和以来自南疆材料为主的第三类组在形态、生理特性和等在因类型及频率方面均表现出较大的差异,而大部分由来自中国内陆广大耕作区的苜蓿组成的第二类型组却表现出中间过渡类型。
第一类型组包括21份苜蓿材料,主要一自于北疆和内蒙古中西部。其遗传特性主要表现为较低的株丛高度(55.85cm)/半直立的生长习性(2.91)、叶片短(18.54mm)、花色杂(1.09)、果荚松散(4.89),一般极秋眠(1~2级),主要的等位基因类型组是Ⅲ(54%),总种群遗传杂合度在三个类型组中最高(Ht=0.346),类型组内种群间遗传图距大(GD=0.0277)。该类型组适于海拔较高(1000~2000m)、气候寒冷(年均温5℃~9℃)、年降水量少(50~250mm)和冬季寒冷、夏季干热的生态条件,这个类型组的代表品种是北疆苜蓿、草原一号苜蓿、草原二号苜蓿。
第三类型组包括15份苜蓿材料,主要来自珩新疆南部。其遗传特性主要表现是直立(3.09)、高大(67.88cm)、叶片宽(9.22mm)、叶片长宽比小(2.27)、叶面积大(350.8mm2)、花色纯、果苹紧凑螺旋,一般为半秋眠(4级),主要的等位基因类型是XⅡ(52.4%),种群总遗传杂合度三个类型组中最低,为Ht=0.272,遗传图距最小(0.005),其生态类型特性受水分和热量影响均很大。尤其是与秋季和春季降水量相关很高,该类型组主要来自南疆沙漠绿洲,适应于极其干旱高温、昼夜温差大、日照充足、有灌溉条件的地区。
第二类型组包括56份材料,主要来自中国内陆8个省(区)。该类型组内可以进一步划分为8个亚类型,但划分为8个亚类型组后失去明显的地理牲。第二类型组作为一个大类,表现出过渡类型和渐变特征,在株丛高度、生长习性、花色、果荚形状、秋眠性水平等方面均处于中间类型,等位基因组的类型为Ⅰ(78.5%);总遗传多样度0.331,居中;CD为0.0243,也居中;它与其他两组类型不同的突出特征是:主茎长度(541.71mm)、茎节数(12.8)为三组之最低,叶片底毛为三组之最密。
5中国苜蓿秋眠性利用
5.1生态区划
由于对苜蓿秋眠特性还了解的非常肤浅,在我国的苜蓿引种、推广区划中也还没有如同美国那样以秋眠性为症要引种依据,因此盲目引种,在不宜区域种植推广等问题,给苜蓿生产带来负面影响。当务之急是尽快地填补这一空白,首先对国内品种、主要当家引进种、地方品系和野生种质资源进行全面的秋眠性测定,其次进行遗传结构分析,评价中国苜蓿种质资源不同秋眠基因型的遗传生态关系,探讨苜蓿不同秋眠性与区域气候特点结合起来,提出我国合理的苜蓿种植方案,与国际标准接轨,使我国的苜蓿生产进入一个科学的专业化的新境界。
5.2科学引种
目前秋眠性是预测推广引进品种适宜生长区的简便而有效的手段之一。如果在温暖地区引进过量的秋眠品种,会因为光能利用不充分而减少产量,如果在寒冷地区引进的不是秋眠品种,会导致死亡或降低草丛持久力。在某些地区,如果光照不足而温度却仍适宜苜蓿生长,注重引进秋眠性较弱的品种就可能提高苜蓿的年产量。准确地选择品种,将品种种植纬度限制在更狭窄更适宜的范围内可望进一步提高苜蓿的碳积累和生物产量。非秋眠品种具有一种加勤学季节性产量的机能,但缺乏持续生产的特点。因此非秋眠品种改良重点就是在不牺牲其快速再生和高产量的同时,增加株丛的持久性。
5.3确定适宜的播种时期
光照和土壤温度是影响苜蓿幼苗发育的二个重要因素,但不同秋眠类型在不同的时期对光照和土温的反应是不一样的,对秋眠类型而言,在幼苗第一个月的生长期和第二个月的生长期,光照和土温都表现为一样重要,而对半秋眠品种而言,光照仅在第一个月的生长期没有影响。因此在短日照条件下,幼苗的发育可以比长日照条件下期待更加粗壮的根冠芽和长根系统。
如果按照苜蓿不同秋眠性的植株发育规律选择最佳播种期,就可以成功地建植苜蓿和培植苜蓿。
对于非秋眠性品种而言,最佳播种期应在春季3月初~4月中旬,或秋季的10月开始~10月下旬,对半秋眠品种,应在4月中旬~5月中旬。而对秋眠品种而言,则最佳播种期为6月中旬~7月底。鉴于低温可以减少叶茎的生长促进根系发育,则秋播比春播更加有利,且可以减少田间杂草的危害。