摘要：从吉林引入的短叶柄材料公交7622—4—1—4在南京与2个长叶柄亲本南农94—524、洪引1号杂交，表现一对基因分离结果，其与南京发现的短叶柄材料NJ90L—1SP杂交，F1和F2均表现为短叶柄，表明二者有相同的遗传基础，因NJ90L—1SP受两对隐性基因控制，故推论公交7622—4—1—4可能亦受两对隐性重叠基因控制。从南农86—4×D76—1609组合BC2F2群体初步结果表明，D76—1609短叶柄性状与豆荚伏茸毛间存在连锁现象，重组率r=3.01±1.21%。源于NJ90L—1SP和公交7622—4—1—4的短叶柄叶枕不正常，农艺性状较差，尚难直接利用；源于D76—1609的短叶柄与长叶柄后代相比表现晚熟、较易倒伏，但有可能获得高产、抗倒重组类型。 关键词：大豆； 短叶柄； 遗传； 性状评价 中图分类号：S565.1.032　　　文献标识码：A Studies on the inheritance of short petiole trait of soybeans from different sources and their agronomic performances ZHAO Tuan-jie， QIU Jia-xun， GAI Jun-yi (Soybean Research Institute of Nanjing Agricultural University, National Center of Soybean Improvement, Nanjing 210095, China) Abstract： It was revealed that the short petiole trait of Gongjiao 7622—4—1—4 was controlled by a recessive gene according to the segregating ratios in F2 and F3 of the crosses Nannong94—524×Gongjiao7622—4—1—4 and Hongyin 1 Hao×Gongjiao7622—4—1—4. The F1 and F2 plants of the crosses of two short petiole lines NJ90L—1SP and Gongjiao7622—4—1—4 all performed short petiole, indicating that the short petiole of Gongjiao7622—4—1—4 was probably controlled by the same two pair of recessive genes as was in NJ90—1SP. From the data of BC2F2 of Nannong86—4×D76—1609, there existed linkage relationship between the petiole types(long and short) and pubesence status on pods (erect and appressed), and the recombination value was r=3.01±1.21%. The short petiole lines derived from NJ90L—1SP or Gongjiao7622—4—1—4 always had abnormal pulvinus and relative bad agronomic traits. But the short petiole lines from D76—1609 appeared late maturity and easily lodging comparison with long petiole lines, and among them, some short petiole lines with early maturity and good resistance to lodging were selected. It seems that the genes controlling the short petiole of D76—1609 might be useful in breeding for high yield soybean with elite plant type. Key words： Soybean；Short petiole；Inheritance；Trait evaluation 叶柄是连接茎和叶片的器官，在决定叶片角度、植株冠层结构以及光合产物的运输和贮藏等方面具有重要作用。Kilen［1］发现短叶柄材料D76—1609，与长叶柄亲本Lee68杂交后代的分离结果表明短叶柄性状受一对隐性基因控制，该基因命名为1ps。田佩占［2］也发现一个短叶柄材料公交7622—4—1—4，遗传研究表明受一对隐性基因控制，同时还有微效基因作用。南京农业大学大豆研究所发现另一个短叶柄材料NJ90L—1SP，赵团结等［3］研究表明二个短叶柄遗传材料NJ90L—1SP及D76—1609分别受2对隐性重叠基因控制，并且相互不等位，叶柄长度至少受两两重叠的四对基因控制。大豆短叶柄可能在改良株型、提高群体密度上有利，但其育种价值尚未见研究报道。本文研究短叶柄材料公交7622—4—1—4与南方长、短叶柄亲本杂交的遗传表现，并通过杂交后代初步分析短叶柄的主要性状表现，以了解该性状育种利用的可能性。 1　材料与方法 1.1　不同来源短叶柄材料的遗传 1995年用长叶柄亲本南农94—524、洪引1号及短叶柄亲本NJ90L—1SP与公交7622—4—1—4配组合。1996年种植各组合F1，1997年种植各组合F2，1998年种植各组合F3家系，在开花期调查各植株的叶柄长短；短叶柄植株矮缩，叶柄短，较易鉴别。1997和1998年调查南农86—4×D76—1609组合BC2F2叶柄长短及豆荚上茸毛状态。分离结果进行x2适合性测验，采用极大似然法估计连锁值。 1.2　不同短叶柄材料性状表现 1995年种植组合南农86—4×D76—1609和洪引1号×D76—1609 F3株行，行长3m，行距0.5m，株距约0.1m，R3期左右调查每株行最长叶柄长度，对叶柄不分离株行随机取10株室内考种。1997年从组合南农86—4×D76—1609 BC2F3纯合长、短叶柄株行中分别选出8个株行，1998年对其进行初步鉴定，3行区，行长2.2m，行距0.5m，株距约0.1m，随机排列，2次重复。调查性状有株高、生育期、倒伏程度、百粒重、单株荚数等。采用t测验比较长、短叶柄植株间性状差异。 2　结果与分析 2.1　不同来源短叶柄材料的遗传 2.1.1　公交7622—4—1—4短叶柄在南京的遗传　公交7622—4—1—4在南京生育期短，植株矮小，表现出类似NJ90L—1SP的不正常叶枕性状。长叶柄亲本南农94—524、洪引1号与公交7622—4—1—4杂交的F1表现为长叶柄，表明公交7622—4—1—4的短叶柄受隐性基因控制，F2、F3均出现长、短叶柄分离，短叶柄植株叶片皱缩并且叶枕不正常，结荚少，较易区分。表1列出南农94—524×公交7622—4—1—4和洪引1号×公交7622—4—1—4二组合F2单株和F3分离株行长、短叶柄植株的比例，x2测验长、短叶柄植株符合3∶1的理论比例。二组合各20个F2长叶柄衍生的F2∶3株行中分离株行数分别为10和14个，x2测验不分离长叶柄株行和分离株行数符合1∶2的理论比例(x2分别为1.81和0.63，P值分别为0.18和0.43)，表明公交7622—4—1—4的短叶柄性状受一对隐性基因控制，与田佩占等［2］结果一致。 表1　2组合F1、F2长、短叶柄分离比例的适合性测验 Table 1　　The fittness test of segregating ratio of long petiole to short petiole in F2 and F3 of the two crosses 组合 Cross 世代 Generation 总数 Total 长叶柄株数 Number of LP 短叶柄株数 Number of SP x2值 x2 value P值 P value 南农94—524×公交7622—4—1—4 F2 112 89 23 0.96 0.33 Nannong94—524×Gongjiao7622—4—1—4 F3分离株行 212 168 44 1.81 0.18 　 F3 seg.lines　 　 　 洪引1号×公交7622—4—1—4 F2 143 103 40 0.52 0.47 Hongyin No.1×Gongjiqo7622—4—1—4 F3分离株行 234 182 52 0.63 0.43 　 F3 seg.lines　 　 　 　 　　Note:LP=long petiole, SP=short petiole 2.1.2　两个短叶柄材料公交7622—4—1—4和NJ90L—1SP杂交后代表现　公交7622—4—1—4×NJ90L—1SP的F1为短叶柄，F2植株也均表现为不正常叶枕的短叶柄，表明两个突变体可能有相同的遗传基础。赵团结等［3］研究表明NJ90L—1SP的短叶柄与不正常叶枕两性状之间为一因多效或连锁，受2对隐性重叠基因控制，因而推断公交7622—4—1—4可能也受2对隐性重叠基因控制。F2植株间叶柄长度变幅在3.4cm～16.1cm之间，叶柄长度受生育期影响，早熟植株叶柄短于中晚熟植株，此外相同生育期植株叶柄长度也有差异，说明可能还有微效基因作用。 2.1.3　D76—1609短叶柄性状与豆荚茸毛着生状态间连锁分析　以往观察发现D76—1609为亲本的后代短叶柄植株豆荚茸毛着生状态往往与亲本D76—1609相同，为倒伏状态，但由于豆荚茸毛着生状态较难明确划分而未进行分析。1997年南农86—4×D76—1609 BC2F2的豆荚茸毛较易区分，在298个植株中，豆荚直茸毛和伏茸毛株数的比例为227∶71，符合3∶1的比例(x2=0.16, P=0.69)；长叶柄和短叶柄植株的比例为225∶73，也符合3∶1的比例(x2=0.018, P=0.89)；但两性状重组形成的4种表型，即长叶柄直茸毛植株∶长叶柄伏茸毛植株∶短叶柄直茸毛植株∶短叶柄伏茸毛植株的比例为223∶2∶4∶69，不符合9∶3∶3∶1的比例(x2=254.65, P=0.0)，1998年种植南农86—4×D76—1609 BC3F2群体共112株，其中22株划分为短叶柄，豆荚均为倒伏茸毛，两对性状均符合3∶1的比例(x2=1.44, P=0.23)，4种表型的比例为90∶0∶0∶22，不符合9∶3∶3∶1的比例(x2=85.71, P=0)，表明D76—1609短叶柄性状同豆荚伏茸毛间存在连锁现象。采用极大似然法计算得其重组度r=3.01±1.21%。叶柄在大豆成熟产量鉴定时基本已脱落，对短叶柄的选择须提前，短叶柄性状同豆荚伏茸毛间如存在连锁则可于成熟期选择豆荚伏茸毛植株，进而间接提高短叶柄种质的选择效率。 2.2　不同短叶柄材料性状表现 短叶柄材料NJ90L—1SP与其长叶柄近等基因系NJ90L—1相比，叶柄较短，并且短叶柄的叶枕表现不正常，其膝状凸起不明显，长成叶片的叶枕薄壁组织出现坏死，在机械、风吹等外力作用下易脱落，从而导致因“源”不足而减产。NJ90L—1SP短叶柄还受光温条件影响，迟播叶枕趋于正常。与NJ90L—1SP或公交7622—4—1—4杂交获得的短叶柄植株多表现矮小，叶枕不正常，结荚少，该类型短叶柄育种利用尚有困难。 表2　叶柄长短与豆荚茸毛状态间的连锁测验 Table 2　　The tests for linkageship between petiole type and pubesence position 年份 Year 长叶柄直茸毛 LP and EP 长叶柄伏茸毛 LP and AP 短叶柄直茸毛 SP and EP 短叶柄伏茸毛 SP and AP x2 (9∶3∶3∶1) 1997 223 2 4 69 254.65 1998 90 0 0 22 85.71 合并 Total 313 2 4 91 338.22 　　Note:EP=erect pubesence, AP=appressed pubesence 　　表3列出南农86—4×D76—1609 F3、南农86—4×D76—1609 BC2F4、洪引1号×D76—1609 F3三个群体长、短叶柄植株间的几个性状表现。3个组合F2、F3长、短叶柄植株、家系分离表现1对基因差异，两者叶柄长度差异明显。与长叶柄后代相比，短叶柄植株表现晚熟、更易倒伏，但单株荚数无显著差异。株高、百粒重间差异则因组合而异，南农86—4×D76—1609 F3的短叶柄株行的百粒重显著低于长叶柄植株，但用南农86—4回交2次后长、短叶柄间百粒重差异不显著。南农86—4×D76—1609 BC2F4短叶柄植株株高显著低于长叶柄，可能因为1998年植株受渍害影响所致。田间观察发现虽然短叶柄植株多数成熟较晚，但也有早熟、抗倒类型出现，说明可能获得优良的短叶柄重组类型。 表3　3个组合杂交后代群体长、短叶柄类型的性状表现 Table 3　　Comparisons of the agonomic traits between long and short petiole plants in three crosses 组合 Cross 叶柄类型 Petiole type 最长叶柄长 Petiole length 株高 Plant height 生育期 Days to maturity 倒伏程度 Lodging 百粒重 100-seed weight 单株荚数 Pod No. per plant 南农86—4× D76—1609F3 长叶柄LP(28) 22.06±3.61 76.18±8.39 110.2±3.58 1.80±0.79 15.46±1.94 59.86±24.77 Nannong86—4× 短叶柄SP(23) 10.60±2.02 79.61±9.17 115.30±3.77 2.30±0.90 12.95±1.06 44.48±29.60 显著性测验 (test for significance) 　 t=13.56** t=1.39 t=4.94** t=2.11* t=5.86** t=2.02 南农86—4× D76—1609 BC2F3 长叶柄LP(8) 13.52±0.93 34.30±5.75 107.1±3.0 1.20±0.37 13.78±1.43 28.1±5.53 Nannong86—4× 短叶柄SP(8) 7.05±1.11 43.00±4.13 116.1±5.57 2.20±0.96 13.91±1.10 28.2±3.53 显著性测验 (test for significance) 　 t=12.64** t=6.5** t=7.53** t=5.14** t=0.38 t=0.10 洪引1号× D76—1609 F3× 长叶柄LP(48) 26.22±3.79 82.38±17.21 103.2±3.51 2.20±0.89 15.11±1.76 51.5±22.63 Hongyin No.1 短叶柄SP(25) 16.37±2.29 83.80±18.80 106.2±3.91 3.00±1.14 14.47±1.02 40.16±24.26 显著性测验 (test for significance) 　 t=11.89** t=0.32 t=3.31** t=3.30** t=1.97 t=1.98 　注：括号内为样本容量。The numbers in parenthesis represent sample sizes. 3　讨论 　　密植可通过增大群体密度和光能利用率而提高群体生产力，美国育种家通过选育适于窄行密植的大豆品种已获得很大进展。短叶柄大豆因其植株占用空间少，选育高产短叶柄改良大豆株型可能是提高产量的一条途径。对叶枕不正常短叶柄类型和D76—1609来源短叶柄的观察表明，短叶柄植株平均农艺性状表现劣于长叶柄，直接应用尚有困难，但D76—1609来源的短叶柄后代中有农艺性状明显改善的类型。南京农业大学大豆研究所自1993年起利用美国引进的短叶柄种质D76—1609作亲本以选育新种质。为改良亲本晚熟、低产等缺点，选择南农88—48、南农86—4、南农87—23等12个农艺性状优良的品种(系)分别与之进行杂交，在F2、F3、BC1F2代选择农艺性状表现较优的短叶柄植株进一步进行复交重组，包括用血缘有差异的短叶柄材料与之相互杂交，及其它品种和杂交后代与之进行三交或双交，再从后代选择优良短叶柄单株，目前已选育出NG96—492、NG96—308、NG95—277等农艺性状较好的短叶柄选系。该短叶柄材料叶柄较短，一般最长叶柄长度短于15cm，平均长度只有长叶柄亲本长度的40%～70%，株型呈筒形，常规密度(行距0.5m，密度18万／公顷)种植田间封行迟或未封行，产量也明显高于供体亲本。因而通过短叶柄性状不断重组，可能成为株型育种有利性状。

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