微量矿物元素在动物体内含量甚微，但在肌体生命活动中起着重要作用。研究鱼虾类微量元 素的营养生理作用及需要量，对完善饲料营养成分，提高饲料效率和促进鱼虾类生长及维护健康具有积极的作用。 1 鱼虾类对微量元素的营养需要 鱼虾类需要的微量元素有14种:铁、锌、锰、铜、碘、铀、氟、硒、镍、铂、胳、硅、钒、砷 。 1.1 铁 铁是一种重要的微量元素，它是鱼类等脊椎动物血红蛋白的组成成分，参与氧的运输;在 细胞氧化中是细胞色素氧化酶和色素蛋白等的组成成分，在氧化还原反应中起传递氢的作用，鱼 虾分属不同的动物门类，它们对铁的营养要求存在较大差别。Sakamoto(l978)报道，鲤鱼、真鲷 、溪红点鲑缺铁时引起低血红素小红细胞性贫血，生长似乎并不受影响。Chiaki在北洋鱼粉中加 铁和铝，认为铁的最适添加量为0～l0mg/kg饲料，当达到400mg/kg时鱼体出现中毒症状，试验还 表明铁的需要量与骨骼、肝脏中锰、锌含量反比。佐膝秀一（1992)认为，鱼师、鳃色、鳗鱼、真 鲷饲料中铁需求量(mg/kg)分别为60～160、150、170、150。弟子丸等(1976)认为，日本对虾并不 需要铁。金泽夫等(1984)认为，饵料中铁的含量为60mg/kg，会抑制日本对虾的生长。 1.2 锌 锌也是动物生命活动中必需的微量元素。锌缺乏对生长的影响是色虾类营养中研究较多的。Ogino和Yang(1979，1980)研究认为，鳃鱼和虹鳟缺锌都会导致生长不良，鳍糜烂，死亡率高，鲤鱼还易患白内障。袈裟丸仓基等(1983)报道，尼罗罗非鱼对锌需要量为1g/kg饲料。Gatlin和 Wilson(1983)研究认为，斑点叉尾(鱼回)缺锌会导致生长受阻，血清碱性磷酸盐及锌水平降低，胃中锌和钙减少，为获得最佳生长参数，日粮的最低需要虽为20mg/kg。李荷芳等研究发现，在饵料中添加0～800mg/kg的锌，对中国对虾无明显的影响，这可能是基础饵料 及海水中的锌，已满足了对虾的需求，然而他们认为在对虾饲料中添加适量的锌，对机体的生长 还是有益的，其添加量为100～200mg/kg。Davis(1990)认为，饵料中添加32mg/kg的锌，对维持虾 体内辟的正常含量是必需的，他推荐的添加量为200mg/kg饲料。印度学者Rath和Dube(1994)以生长率和成活率为指标，研究下体长为1.8～4.8cm的罗氏沼虾，对锌的重量为90mg/kg。 1.3 铜 铜也是一种非常重要的微量元素，它不仅在赖氨酸氧化酶、细胞色素氧化酶、过氧化物歧化酶等生物中起着重要作用，还是虾类血液中血蓝蛋白的重要组成成分，虾体内40%的铜存在于血蓝蛋白中。另外铜能增强机体的免疫机能，并影响体表色素的形成。当水体含铜0.33μg/kg、饲料含铜1.5μg/kg时，能满足斑点叉尾(鱼回)苗种的生长及血液形成，但过量的铜会抑制年长并造成轻度贫血(Marai等1981)，袈裟丸仓基等(1983)认为，尼罗罗非色对铜的需要虽为0.3～0.4g/kg饲料。有研究表明，以含铜0.7mg/kg的饵料喂鲤色苗，鱼体生长缓慢，但增加至3mg/kg铜 便可得到改善；以含铜0.7～3.0mg/kg的饲料喂虹鳟，未见有明显影响，说明虹鳟色对铜需要量低 于鲤鱼。刘发义、梁德风等(1989)报道，中国对虾对铜(CuS04的形式)的需要量为53mg/kg铒料。李爱杰等(1995)研究表明，中国对虾对铜的需要量为30mg/kg，且蛋氨酸铜对对虾的增重率优于无 机铜，Carbosan-Cu略优于蛋氨酸铜。 Kanazawa等(1984)通过饵料中去铜的办法，发现铜对日本对虾的生长和生存没有明显的影响。而Daivs等(1993)在对南美白对虾的研究中发现，当饵料中铜的含量低于32mg/kg时，出现缺铜症，表现为生长缓慢，心脏增大。唐义武等(1995)通过对罗氏沼虾虾体含铜量(25～72mg/kg)和饲料中的含铜量(17.7～35.4mg/kg)对比分析，得出罗氏沼虾对铜元素利用率较高的结论。 1.4 锰 锰是鱼虾类骨胳中含量较高的成分，对骨骼的形成有重要作用。锰的最低需要量尚未确定，鱼虾类能有效利用鱼粉中的锰，但利用率受鱼粉的种类和加工工艺的影响。赵振林等认为，添加12.9mg/kg的锰，对团头鲂鱼种的生长有促进作用，当添加量大于25.8mg/kg时，生长受阻， Ogino和Yang(1980)报道，用含4mg/kg锰的饲料喂养虹蹲和鲤色，会影响鱼体的生长，虹蹲尾鳍还 出现畸形和短体症，当饵料中锰的含量达12～13mg/kg时能改善生长，防止畸形。袈裟丸仓基等 (1983)认为，尼罗罗非鱼对锰的需要最为12mg/kg饲料。金泽沼夫等(1984)研究认为，饵料中添加 锰对日本对虾的生长、存活无明显作用，锰的含量达0.003%时会抑制日本对虾生长。李荷芳等 (1993)也报道，添加锰对中国对虾没有明显的促进作用，但饵料中锰的浓度变化对羧肽酶A的活性 有影响，在饵料中添加80mg/kg锰时，酶的活性最高，当锰的含量进一步增加，酶的活性开始降。尽管添加锰对对虾没有明显的促生长作用，但众多 学者还是认为宜在饵料巾添加60～80mg/kg的锰。 1.5 硒 硒协同维生素E维持鱼虾类细胞的正常功能和细胞膜的完整性。大西洋鲑色缺乏硒可导致死亡率上升、血浆谷胱甘肽过氧化酶的活性降低，缺乏硒和维土素E均会引起肌肉萎缩症，在饵 料中添加0.1mg/kg硒和500IU/kg维生素E则可防止大西洋鲑色肌肉营养不良(Podyon，1976)。Hilton(1980)以含硒0.07mg/kg、维生素E4.001IU/kg的基础日粮喂养虹鳟色(水体含硒0.04μg/kg)，结果未发现死亡和明显的硒缺乏症，但硒含量在0.15～0.38mg/kg以上时血浆谷胱甘肽酶提高了，当日粮硒含量为13mg/kg时会导致生长受阻和死亡率增加，故认为日粮硒的含量宜在0.15 ～0.40mg/kg之间，Davis(1990)就南美白对虾对硒的营养需求作了研究，认为当饵料中硒含量为 0.2～0.4mg/kg时生长最好，王维娜等(1994)研究认为，中国对虾对硒的适宜需要量为0.4mg/kg吨饲料。而刘发义等(1989)试验表明，中国对虾对硒的需要量为20mg/kg饵料，并认为硒可以促进中国对虾的生长发育以及肝、胰和肌肉中谷胱甘肽过氧化酶活性的提高，且该酶的活性与组织中硒 的浓度及对虾的增重率存在线性关系。 1.6 碘 碘是甲状腺激素的主要组成成分，与动物的基础代谢有密切关系。Woodll和La Roche(1964)报道，大鳞大马哈鱼的幼鱼和幼鲑对碘的需要量分别为0.6mg/kg和1.0mg/kg。Lkeda 等(1972)用含低浓度磺(KI的形式)的水养殖鲫鱼，色体生长缓慢，当提高磺浓度到18μg/kg，则 取得了最大生长。Lovell等(1982)认为，日粮中添加4.5mg/kg的磺和氟，可明显地降低鱼体棒状 杆菌性肾疾病的发生率(由24%～65%降至4%)。有研究表明，碘缺乏会引起湖狗鱼、怀卵的雌溪红 点鲑以及鲑鱼的甲状腺增生。 1.7 钴 钴也是一种重要的微量元素，是维生素B12构成成分，并以辅酶的形式影响某些酶的活性，在生物体内参与许多生化反应。有研究表明，在饲料中添加氯化钻或硝酸钴或在养殖水体中加氯化钴，均可提高鲤鱼的生长速度和血红蛋白的形成(Frolova,1961;Krymova和 Farberov,1964;Vinogradov和Erokhina,1962,1963;Kovalskil等1964；habalina,1964;Tomnatik 和Batyr，1965；Boev，1961)。赵振山等(1995)研究表明，在配合饲料中添加23.4mg/kg的钴，对团头鲂有明显的促生长作用。梁德海等(1991)认为，钴可促进中国对虾的生长，其需要量为50～70mg/kg，当钴的含量大于75mg/kg时，增长率和增重率则开始下降。而李爱杰等(1995)认为，中国对虾饲料钴的适宜添加量为30mg/kg，且钴的螯合物对对虾的增重效果较好。 2 影晌微量元素吸收的因素 2.1 微量元素之间的关系 有研究表明，高锰能促进动物组织对锌和铜的存留(肌肉除外)，但会 降低动物血红蛋白浓度和组织中铁的水平；铜能加速铁的吸收和利用，如饵料中缺铜则机体内铁 含量下降。在水中钙含量过高，则不利于动物对碘吸收利用(Pond和Maner，1984)。Gatlin(1989) 研究认为，斑点叉尾蛔对锌的吸收不受饲料中高钙和肌醇六磷酸的影响，而锌的水平影响铜、铁的利用，高锌导致肝内铁量下降(P＜0.05)。Shm(1994)报道，缺锌导致鱼脊椎及组织中铁含量增高，且铜与钙的水平与饲料中锌的含量无直接关系。甘居利和吴光权(1998)研究认为，在草鱼的 养殖中，锌与胳的作用呈负相关(P＜0.05)，推测锌对铬存在颉抗作用，综上所述，微量元素之间的作用是相当复杂的，既有协同作用，又有颉抗作用，从而认识和掌握其间的关系，无疑对研究 鱼虾类的代谢、生理及疾病防治等有积极意义。 2.2 微量元素与维生素间的关系 维生素C能促进铁的吸收，并缓解铜在体内的吸收，而高剂量的维生素C，则影响色虾类肠道中铜的吸收，且降低铜在机体组织中的储存量，故饵料中维生索C 高时，应适当增加铜的给量。钴是维生素B12的构成成分，并以维生素B12的形式在体内发挥生理 作用。梁德海和刘发义等(1997)认为，在饲料中添加50～75mg/kg的钴，对虾生长正常且饲料中不需添加维生素B12。Rotrnck(1973)研究证实了谷胱甘肽过氧化物酶是一种含硒酶，维生素E有抑制 脂肪过氧化的作用，而硒对生成的过氧化物有迅速解毒作用，两者的作用是相辅相成的，有报道，若从饲料中除去硒及维生素E，孵化后4周内仔鱼的死亡率可达49.6%；在此铒料中添加0.1mg/kg 硒或仅添加维生素E，幼鱼死亡率会降低到28.4%。 2.3 微量元素与蛋白质及氨基酸之间的关系 锌对蛋白质的合成具有重要意义，缺锌可降低动物对氮的利用效率，硬头鳟缺锌时对日粮中蛋白质的消化率降低(Vigeorgirski，1982)。试验还证明，在细炮分裂和氨基酸合成蛋白质的过程中，都需要有锌的存在，Dabrowska(1989)报道，尼罗罗非鱼摄取低蛋白饲料，机体内锰含量显著下降；摄取高蛋白铁锰饲料，机体高钙血症明显；摄取低蛋白高锰饲料，罗非鱼液参数、血细 胞比容、血红蛋白明显减少。甘居利(1998)研究认为，草鱼生长阶段吸收锌合成核糖核酸(RNA)，且色体长与锌、RHA、RNA/脱氧核糖核酸(DNA)呈显著正相关(P＜0.01)，而镉与RNA、RNA/DNA呈负 相关。另外微量元素不同剂型也会影响蛋白质合成及生长，如李爱生和李静(1994)报道，微量元 素对杂食性鱼生长及消化率的影响上，有机态优于无机态，而不同蛋白质源并不影响鱼虾类对饲 料添加锌的吸收，Comes和Kawshiks(1994)研究认为，植物性蛋白和动物性蛋白影响虹鳟对锌的吸收利用，其组织和血浆中锌含量是一致的，生长 差异源于蛋白质的摄食量不同。中川久机(1996)研究认为，鳃鱼血液中的5-氨基嘌呤脱氢酶活性 随血液中铅浓度升高而相应下降，两者之间有极高的负相关(r=-0.93)。 3 鱼虾类微量元素研究探讨 研究鱼虾类对微量元素的需要量，不仅要考虑鱼虾的种类，还要考虑各种微量元素之间的相 互关系、水体中微量元素的含量以及鱼从水环境中吸收微量元素的能力等因素。由于水体中存在微量元素比差别很大，不仅是淡水与海水两者所含微量元素的种类与浓度差别很大，即使是淡水，软水与硬水之间也有很大差别，所以很难确定鱼类对微量元素的最低需要量以及对饲料中微量元素的利用率，目前鱼虾类营养研究中，主要是采用试验动物的增重率、存活率、饵料系数、蛋白质效率等为指标，来评价其对某种营养物质需要与否及其需要量，由于鱼虾类的特殊性及对吃 剩的铒料难以准确地测定，因而很难得出可靠的饵料系数和蛋白质效率，且这种评价方法需要相 当长的试养时间，如采用生物化学、生理学、组织学、组织化学和细胞学等评价指标进行矿物质 营养评定，可缩短饲养时间并提高准确性。刘发义等(1990)在研究中国对虾对微量元素营养需要量时，使用了一些相关的金属酶，如细胞色素氧化酶、羧肽酶A、谷胱甘肽过氧化物酶的活性，作为判断试验结果的指标之一，证明是有益的，尤其是各组增重和存活差异不显著的情况下更有价值。 目前我国在鱼虾类微量元素营养的研究方面进展缓慢，随着现代动物医学、营养学、分子生 物学和检测技术的不断发展，对鱼虾类微量元素营养的研究也会更加深入。今后研究应侧重于：1)微量元素与鱼虾类正常生长、生殖和免疫等的关系及作用机理；2)微量元素在鱼虾类体内的吸 收、运输、积累和排泄；3)微量元素间及微量元素与其他营养索之间的互作关系；4)微量元素在 鱼虾体内作用的有效形式；5)鱼虾类微量元素的需要量。