仔猪早期断奶后,饲粮结构发生了急剧变化,以每kg干物质计算,消化能含量由母乳的22.18MJ下降至谷物一豆粕型日粮的13.8-14.2MJ。日粮消化能浓度降低,以及断奶应激造成的食欲减退、采食量减少;新生仔猪糖原贮备很低,糖异生不足,不能提供足够的能量,且新生仔猪的体脂贮备仅为体重的1% -2%,代谢功能不完善,脂肪酸氧化率低,体脂也不能提供充足的能量,这些因素均导致了仔猪能量摄入不足,成为制约仔猪正常生长发育的重要因素。为此,营养学家便以脂肪添加到断奶仔猪日粮中,以解决能量不足的问题。但多年来的相关研究并未取得一致的结论,本文就此问题及影响仔猪消化利用脂肪的因素综述如下。
l日粮脂肪对断奶仔猪生产性能的影响
近年来,国内外的诸多试验均表明断奶仔猪日粮中添加脂肪能改善其生产性能。Dove(1993)在540头25日龄断奶仔猪日粮中添加5%的油脂,试验组日增重明显提高(P<0.01)。 Verland等(1995)在断奶仔猪日粮中添加6%的动物脂肪,断奶后5周内日增重提高Z1.4%(P<0.01),饲料转化率得到了明显的改善。 Dela等(2001)试验表明,日粮添加脂肪对36-59kg猪日增重有明显改善,大于59kg的猪没有显著效果。国内王友明等(1999)用270头社长大断奶仔猪分5个处理(对照组,3.5%的棕桐油粉;2.8%饲料级混合油,3.l%的鱼油,2.7%的豆油)进行为期45天的试验,结果豆油组、混合油脂组、棕桐油粉组、鱼油组比对照组分别提高了2.72、9.39(P<0.05)、1.90、-9.02(P<0.05),综合经公效益混合油脂组高于棕桐油粉组、鱼油组、豆油组、对照组分别为10.5%、7.11%、9.21%、2.63%。张鹤亮。品于明等(1999)用96头35日龄断奶仔猪进行了为期4周的试验,分别以0、l.8%、3.4%、5.2%的豆油代替日粮中等量的玉米。结果表明,断奶后1-2周日粮中添加油脂不影响仔猪生产性能,这与许多试验结论一致(Cera等,1988;Tokach等,1989;Dove等,1993;李德发等,1990)。但断奶后3-4周,3.4%的豆油处理组日增重、采食量、日摄取消化能均显著高于其它3个处理组(P<0.05)。说明该时期仔猪对一定量的脂肪能够较好的利用,Cera等(1988)、Li等(1990)、Dove等(1992)均证明了该结论。这种增重效果,除了脂肪自身的能量营养之外,有学者认为存在“额外代谢效应”,即脂肪可延缓食物在胃肠道中的流速,增加了营养物质的消化吸收时间,从而提高了吸收利用效率。而对于过高比例脂肪添加引起的生产性能下降,则认为可能是由于断奶仔猪机体脂肪酸氧化能力有限,过量脂肪贮存于脂肪组织内,导致肌肉组织生长缓慢的原因(张鹤亮,1999)。此外,部分学者(Jones等, 1992;Verland,1993;Tokach等,1995;Brown等,1998;石兆山等,1997)的试验认为断奶仔猪日粮添加脂肪对仔猪生产性能没有改善。对于这种不同的结论,笔者认为,脂肪消化吸收的效果,除受仔猪断奶消化生理和脂肪消化酶系变化的影响之外,还受诸如试验用油脂的种类、日粮结构及其它多种因素的影响。
2仔猪断奶后小肠形态结构、脂肪酶变化特点与脂肪吸收的关系
2.1断奶后小肠结构的变化
小肠维持正常的结构与功能是包括脂肪在内的各种营养物质充分消化吸收的基本保证。但仔猪断奶后,小肠表现严重的绒毛脱落,肠粘膜淋巴细胞增生和隐窝有丝分裂速度加快(HoppCll等,1982;Millsr等,1984)。Hampson等问1986)指出,断奶仔猪小肠损伤具有明显的部位与年龄特征。 Pekas(1990)认为,仔猪消化道的发育必须在6-8周龄后才趋于健全。因此,仔猪早期断奶后,除了由于饲粮结构变化带来的肠道损伤外,消化道和消化腺的体积、质量均未达到成熟,这在很大程度上限制了脂肪等营养物质的消化吸收。脂肪对小肠绒毛的影响,因脂肪类型和添加量不同而异。李德发等(1990)报道,日粮添加大量脂肪,会降低小肠绒毛高度,使脂肪利用率下降,豆油、椰子油在日粮中1:1混合使用时,没有影响小肠绒毛的形态,而二者单独使用时,仔猪的肠绒毛变短。
2.2断奶后脂肪酶的变化特点
仔猪出生后未吃初乳前,总脂肪酶活性很低,吃到初乳后,活性迅速增加。一周龄后达到稳定。哺乳期内仔猪脂肪酶分泌量不足,但对脂肪的消化率却很高,4周龄断奶仔猪1周内各种消化酶活性降低到断奶前的1/3左右。经过2周后,除胰脂肪酶活性仍未明显恢复外,其他酶活性已恢复,甚至超过断奶前水平(Lindemann等,1986)。 Cera等(1998)发现在未断奶仔猪0-5周龄期间肠道中脂肪酶活性几乎逐周成倍增长,但3-5周龄断奶后,其活性不增长,经1一2周后恢复增长。国内张振斌等(1999)对14日龄仔猪断奶后脂肪酶活性变化的研究表明,断奶后胰脂肪酶活性不断下降,而空肠内容物脂肪酶活性变化较平稳。第6天开始升高,至第9天比断奶前增长44,而哺乳组至第9天则比最初增长了20倍。这些试验结果在理论上均支持了仔猪断奶后1-2周日粮添加脂肪没有效果,而3-4 周则可改善仔猪生产性能的结论。
3影响仔猪日粮脂肪消化吸收的外源性因素
3.l不同的脂肪来源
来源不同的脂肪,仔猪消化吸收的效果差异很大。试验表明,各种脂肪消化率大小依次为椰子油、豆油、玉米油井油(Cera等,1989;Jones, 1992;陈匡辉等,1997),对于单一的油脂与混合油脂,认为后者优于前者(李德发等,1990)。这种差异实质上是由于脂肪酸碳链的长度和脂肪酸饱和度木同而造成的。
3.1.l脂肪酸碳链的长度
Braude等(1973)发现脂肪酸的吸收速度与碳链长度呈负相关,碳链越短越易消化吸收。Chiang等(1990)认为中短链脂肪酸比长链脂肪酸易吸收的原因有两方面:一是中短链脂肪酸酯化率低,大部分可以直接吸收,不必经过脂肪酶的降解,而长链脂肪酸必须经过酯解作用,形成脂肪微粒后才能被吸收;二是中短链脂肪酸是通过门静脉直接进入肝脏,而长链脂肪酸必须在吸收细胞内重新合成甘油三酯才能经淋巴系统进人血液循环转运。因此,中短链脂肪酸在利用效率、利用速度上都显著高于长链脂肪酸。
3.1.2脂肪酸的饱和度
Freman 等早在1963年就已确定,一般不饱和脂肪酸比饱和脂肪酸更易消化吸收(椰子油例外),二者呈明显的线性关系。Stably等(1984)认为脂肪的消化率取决于整个日粮中不饱和脂肪酸(U)和饱和脂肪酸(S)的比率,仔猪对脂肪的消化率与U/S值存在明显的线性关系。仔猪对植物油的利用能力一般高于动物性油脂,原因之一是由于前者不饱和脂肪酸的比例较后者高,而对椰子油来讲,虽其饱和脂肪酸含量较高,但因脂肪酸碳链较短,故易被消化吸收。Powles等(1994)认为U/S为5.71对,仔猪对脂肪的消化能值最高。
3.2铜的添加
Dove 等(1995)报道,在日粮中同时添加铜和脂肪比单独添加二者之一效果要好,认为Cu水平和脂肪水平对日增重(P<0.01)、料肉比(P<0.01)和采食量(P<0.01)存在显著互作,同时添加5%脂肪和250mg/kg铜与单独添加15mg/kg、250mg/kg铜比较,前者显著提高了生长速度(P<0.05)、饲料效率(P<0.05)和采食量(P<0.01),但添加5见脂肪和15mg/kg铜得到的结果相反。Haydon(1992)和孙素玲等(1996)亦得到了相同的结果。说明铜与脂肪间存在一定的协同作用。在含有250mg/kg铜的日粮中添加脂肪,可使脂肪表现消化率从60.8%上升到85.1%(Dove,1995),Luo(1996)也得到了铜可提高脂肪表观消化率的结果。
目前,认为铜影响脂肪利用效果的作用机理有以下3个方面:一、铜可作为某些消化酶的激活剂,提高消化酶的活性。日粮中添加25mg/kg铜显著提高小肠中脂肪酶和磷脂酶A 的活性,促进脂肪吸收(Luo,1996;Dove,1996);二、铜的抑菌作用。铜可降低胃液pH值,抑制胃内病原菌的繁殖,提高胃肠消化吸收能力;三、铜可促进卵磷脂的合成。磷脂是脂肪酸吸收过程中必不可少的物质,而铜是细胞色素和细胞色素氧化酶的组成部分,能促进磷脂的形成,铜缺乏时,磷脂的合成受到损害,影响脂肪的吸收利用。
3.3卵磷脂和胆碱的添加
大量试验表明,断奶仔猪日粮中添加卵磷脂有助于提高脂肪的利用率(Jones等,1992;R.D.Esouza等,1995;Brown等,1998;张庚华泽,1998)。原因是卵磷脂可促进脂类从肝中转移,还可作为乳化剂来弥补仔猪胆汁酸的分泌不足,促进消化吸收。但有人认为添加卵磷脂仔猪生产性能的改善与脂肪消化率的提高没有直接关系(Brown等,1998;张鹤亮等,1999)。据统计,添加卵磷脂后,有81%的试验报道可以明显提高仔猪日增重,近60%的报道对饲料转化率有所改善(张庚华泽,1998)。作为合成磷脂和卵磷脂的唯一物质--胆碱,在脂肪代谢过程中还起到提供甲基的作用,胆碱的缺乏,会使脂肪代谢受到阻碍,降低脂肪的吸收利用效率。
3.4肉碱的添加
在动物体内,只有L一肉碱具有生理活性。L一肉碱的主要作用是转运长链脂肪酸通过线粒体内膜以便进行β一氧化。其作用效果与动物日龄、日粮组成(如氨基酸组成,尤其是赖氨酸含量)、环境温度有关。在断奶仔猪体内,L一肉碱的合成能力较差,在日粮中添加一定量的肉碱可提高脂肪利用效率。Hines等(1990)报道在基础日粮中添加肉碱可提高仔猪断奶后3-5周的日增重和料肉比(P<0.05),提高对豆油的利用率。乔清艳等(1998)亦得出了添加肉碱可提高添加脂肪日粮转化效率的结论。
3.5饲粮因素
Pettigren (1989)报道,在保持蛋白能量比稳定的情况下,仔猪日粮中使用脂肪对生产性能有更大的改善。表明脂肪的充分利用需要保持一个最佳蛋白能量比值。董国忠等(1999)试验表明,复合蛋白型饲料,低蛋白氨基酸平衡日粮和添加抑菌促生长剂可提高早期断奶仔猪蛋白质和脂肪的消化率,改善生产性能。
3.6其它因素
除上述几个方面因素外,饲料加工调制工艺。环境温度、日粮添加脂肪的时间、部分营养成分缺乏等均会影响仔猪对脂肪的利用。如添加脂肪饲料经膨化处理后,改善了适口性和外观,提高了饲料脂肪消化率。而环境因素,特别是温度,对脂肪代谢的影响较大。Herpin等(1987)报道,与常温(23℃)相比,低温条件(12℃)下,仔猪白脂肪组织和心脏脂蛋白脂酶活性显著升高(P<0.05),从而影响脂肪代谢和利用。
4讨论
目前,脂肪在断奶仔猪日粮中应用能够得到多数学者认同的结论是,仔猪断奶后1-2周内对脂肪的利用效果较差,2周后,利用率显著提高。对手断奶初添加油脂是否会诱导脂肪酶的发育,尚存有争议,如何尽快提高断奶后仔猪体内脂肪酶的活性,是脂肪利用效果好坏的关键,值得作进一步的深人研究。从以上阐述不难看出,脂肪的消化吸收受饲料、动物自身生理状况、环境等多种因素的影响,是一个复杂的过程。因此,在进行日粮配方设计时,应充分考虑到这些影响因素,以达到最大程度地提高脂肪利用率,改善仔猪的生产性能。