1.杂交在育种工作中,杂交是指不同品种或不同品系个体之间的交配。从遗传学上讲,凡是基因座位拥有不同等位基因两个亲本的交配就是杂交。杂交的基本效应是使基因型杂合,使后裔群体中杂合子比例增加,表型变异减少,从而使群体更加一致。下面将一般性讨论主要的杂交效应即杂种优势和遗传互补性。
2.杂种优势杂种优势可定义为杂种一代(F1)与纯合亲代均值间的差数。杂种优势取决于基因的非加性效应,即显性效应和上位效应,而与加性效应无关。显性效应是同一基因座位上两基因的特殊组合效应,在杂种优势中起决定作用。而上位效应是指不同基因座位上基因间的互作效应。
杂种优势与近交退化是同一个遗传机制的两个方面,两个现象的出现取决于动物个体的杂合度或纯合度,降低杂合性可望出现近交退化,而提高杂合度则出现杂种优势。
在育种实践中,杂种优势是群体和性状特异的。这是因为不同的群体以及不同杂交世代间的遗传结构差异很大。在杂种一代获得的杂种优势最大,在杂种二代和回交代中仅能获得其一半;亲本群体间的遗传差异,即亲本间的基因频率差异程度愈大,亲本间在遗传起源上彼此无关,其杂交后代的优势愈明显。另外,杂种优势常受到环境条件,如营养水平、饲养方式、温度、健康程度等因素的影响。杂种优势因性状特异仍有其相对的趋势。通常,猪的繁殖力、生活力这类低遗传力性状的杂种优势水平较高,遗传力中等的日增重、饲料转化效率等性状杂种优势也为中等,而遗传力高的胴体组成性状则可望获得较低或几乎无杂种优势。因此,对于猪杂种优势在繁殖性状上显得特别重要,这也就是目前世界上利用Fl母猪生产商品肉猪愈来愈普遍的原因。杂交已被广泛证明是迅速改良猪繁殖性能的重要措施。
(1)杂种优势的类型经过性能测定所得到的个体记录可能受到三种效应的作用。如母猪的窝产仔数受到以下三个效应的影响:①父本效应:公猪配种能力以及精液的受精力;②母本效应:母猪的排卵率及子宫内环境;③个体(子代)效应:仔猪(胎儿)的抵抗力和生活力。父本效应的作用直到受精,母本效应对于评价繁殖力的各个指标都具有重要意义,个体效应对于生长发育个体的一些性状的作用更为重要,如胴体性状。
对于杂种优势效应,根据个同组动物的基因型可以进行相应类型的划分。
父本杂种优势:取决于公猪系的基因型,是指杂种代替纯种做父本时公猪性能所表现出的优势。表现出杂种公猪比纯种公猪性成熟早、睾丸较重、射精量较大、精液品质好、受胎率高,年轻公猪的性欲强等特点。
母本杂种优势:取决于母猪系的基因型,是指杂种代替纯种为母本时母猪所表现出的优势。表现出杂种母猪(F1)产仔多、泌乳力强、体质强健、易饲养、性成熟早、使用寿命长等特点。
个体杂种优势;亦称子代杂种优势或直接杂种优势。取决于商品肉猪的基因型,指杂种仔猪本身表现出的优势,主要表现在杂种仔猪的生活力提高、死亡率降低、断奶窝重大、断奶后生长速度快等方面。
总之,上述各种优势只有当父系公猪、母系母猪和商品肉猪是杂交个体时才会出现。因此,在二元杂交方案中,只能利用到个体杂种优势。
(2)杂种优势的估计如前所述,杂种优势效应是群体和性状特异的。对于杂种优势的估计必须进行杂交试验,可以采用不同的试验设计,这里仅介绍常见的个体杂种优势和母本杂种优势估计的双列杂交试验设计。个体杂种优势的估计公式:
H=1/2(AB+BA)―1/2(AA十BB)
式中AA、BB分别为纯系A和B的均数,AB是A为父本B为母本的F1代均数,BA是B为父本A为母本的F1代均数。两个正反交F1代含有不同的父本效应和母本效应,因此要对两个F1代都进行测定。母本杂种优势的估计公式为:
Hm=l/2[C(AB)十C(BA)1―1/2(CA十CB)
式中C(AB)、C(BA)是以C为父本正反交Fl代为母的三元杂交均数,CA、CB为C为父本A、B分别为母本的二元杂交均数。由此式可以看出对母本杂种优势的无偏估计的费用很高。
在繁殖性状上杂种优势表现得突出,尤其是母本杂种优势;而肥育性状上的杂种优势表现中等;至于遗传力高的胴体品质性状几乎没有优势。
3.遗传互补性互补性指不同亲本群体所具有的优点相互补充。目的在于通过杂交将两个或两个以上群体的不同优良性状结合于商品猪上,使商品猪的优点比任何两亲本群体都全面,从而提高其商品价值。遗传互补性要涉及到多个性状的复合。一般说来猪的生产性能与繁殖性能间为负相关。如果两个群体在生产性能和繁殖性能间相互补时,我们说两者存在遗传互补性。
现代养猪生产要求瘦肉型商品猪同时具有生活力强、生长速度快、饲料利用率高和肉质好等特点,并且母猪要多产性好,但迄今几乎没有如此全面的品种,只有依赖于杂交。繁殖性能主要依赖于母本的遗传素质,而就生产性能而言,个体的生产性能素质是决定性的。在一个杂交方案中,只有一个具有高繁殖性能的群体为母系,另一个具有特别理想的生产性能的群体作为父系时,就可以利用到遗传互补性,满足现代商品瘦肉猪的要求。这意味着通过杂交从两方面利用了遗传变异,既通过杂种优势利用了非加性效应,又通过遗传互补性利用了加性效应,即群体间均值间的差异。这样,杂种优势与遗传互补性结合,既能改良繁殖性状,又能提高生产性状的整体水平。