陆稻,亦称旱稻,泛指能适应生长于无垠旱地、坡地及干旱生态环境下的栽培稻类。陆稻的原始栽培可追溯到7000年前,通常种植于热带、亚热带的山区、半山区的坡地、台地或温带的少雨旱地。全世界陆稻种植面积约1900万hm2,占栽培稻总面积的12.7%,其中,亚洲1216万hm2,占64%,主要颁在南亚和东南亚;拉丁美洲475万hm2,占25%,主要种植于巴西、哥伦比亚和智利;非洲209万hm2,占11%,主要种植于西非(表1)。陆稻具有耐旱、耐瘠、适应性广等特点,在全球人口膨胀、气候变暖、水资源私有制的情况下,陆稻的开发和利用对保障全球粮食安全具有特殊的意义。 近40年来,国际水稻研究所(IRRI)一直致力于陆稻的遗传改良。目前,已将陆稻的开发列入21世纪初的四大研究领域之一。IRRI近期的陆稻研究包括下述5个方面: 1.国际陆稻资源遗传评价 为在全球范围内多点多年评价和利用陆稻资源,IRRI于70年代中期组建了国际陆稻遗传评价圃(International Upland Rice Observa-tion Nursery,简称IURON)和国际陆稻产量评价圃(Intemational Upland Rice Yield Nursery,简称IURYN)。IURON和IURYN每年收集主要陆稻国家和国际研究机构(IRRI,IRAT,CIAT)提供的80。100份优良陆稻种质,组成参试圃,按照统一的SES(Standard valuation System)评价标准,在全球范围内的不同生态条件下进行综合评价,由参试国决定取舍,并无偿地由该国直接或间接利用。这是参试国直接引入各国陆稻种质的最佳途径之一,不仅可以迅速获得大量来源广泛、类型丰富的优异陆稻新种质,而且还可以获得参试陆稻在全球范围的适应性表现等宝贵资料,供进一步研究和利用。参加该陆稻遗传评价合作项目的国家有:中国、柬埔寨、印度尼西亚、菲律宾、泰国、越南、孟加拉国、不丹、印度、尼泊尔、埃及、科特迪瓦、莫桑比克、哥伦比亚、玻利维亚、巴西等。1991—1999年间,IURON在全球共发放、评价了757份陆稻种质。Azucena、IRATl04、IRATl09、IRAT359、农林陆12、PCT5、IR47686\IR47684、B6824E—TB—3等已被世界各国命名为该国陆稻新品种加以推广,或被广泛用于杂交亲本。这些改良陆稻品种的产量潜力可达5t/hm2以上。 2.陆稻研究协作网 陆稻研究协作网(Upland Rice Research Consonium,简称URRC)是在亚洲开发银行、德国和日本的资助下,于1991年成立的。URRC由IRRI组织和协调,第三期参加国为印度、印度尼西亚、泰国、菲律宾、缅甸、老挝、越南、孟加拉国、巴西等国。中国作为协作国参加了URRC活动。 陆稻研究协作网的研究重点为: (1)陆稻种质的遗传改良。耐旱品种的筛选和评价,高产陆稻品种的选育,包括新陆稻理想株型的建立),分子标记辅助选择及耐旱基因的转育,遗传型与环境的互作(G×B)的AMMI分析。 (2)评价陆稻根系发育的简便方法。将除草剂metribuzin用长针管注入不同深度的土壤,记录该除草剂导致叶片出现中毒症状的天数,以特定品种为对照,划分为若干等级,从而了解根系在土壤中的生长发育情况。对陆稻品种在高海拔地区种植的耐冷性进行了联合筛选,发现下列品种具有较高的耐冷性:Jum-li、Marshi、云南3号、LatsidahY、Gandruk、Rojofotsy、Moroberekan和IRAT13。 (3)陆稻的生物与非生物胁迫及其控制。雨量分布的不均衡性及陆稻的避旱机制,稻瘟病持久抗性和线虫控制,陆稻田间杂草的生物学特性及其防治,陆稻土壤的营养失衡及缺磷矫正。土壤——植株—一水分的相互关系。 (4)陆稻的社会经济系统及其特征研究。陆稻的耕作制度,影响陆稻获得3--5t/hm2产量的社会一经济学因子分析,陆稻土壤的冲刷流失,陆稻新耕作技术的采用和政策分析等。 3.生物技术 IRRI目前正采用下述生物技术用于陆稻的遗传改良: (1)分子标记辅助选择技术用于耐旱特性、稻瘟病抗性和异株克生种质选育。陆稻的耐旱性不仅是由于发达的根系,也与地上部的特性有关。IRRI科学家对叶片的卷曲和生物合成量进行了QTLs分析,证实叶片卷曲与16个QTLs有关。采用RfLP标记和微卫星分析技术,对杂交组合IACl65×Co39后代的120个纯系就叶片卷曲、叶片干化、叶片含水量等耐旱特性进行了分析,初步绘制了基因图谱。IRri对陆稻品种进行了Amp1、Amp2、Amp3、Pgi1和Pgi2的同工酶联合分析,发现陆稻基本可分为三群,即I群,籼型;Ⅱ群,Aus型;Ⅵ群,粳型。Ⅵ群又可分热带粳型和温带粳型;从总体看,Aus类品种的耐旱性最强。 (2)胚拯救和组织培养用于亚洲栽培陆 稻×长药野生稻(O.sativa×O.longistaminata)的种间杂交,以及亚洲栽培陆稻与非洲栽培稻的种间杂交(O.sativa×O.glaberrima)。 (3)花药培养和轮回选择技术用于改良陆稻的稻瘟病持久抗性。 4.多年生陆稻选育 利用长药野生稻(O.longistaminata)的多年生地下茎特性与栽培陆稻杂交,试图获得具有多年生宿根特性并高产的新陆稻品种。选育多年生陆稻的目的是减少陆稻的种栽成本,保护生态环境,并有效防止坡地土壤的冲刷流失。由于2个互补显性致死基因的存在,栽培稻与长药野生稻直接杂交将引起杂种胚的败育。为了将长药野生稻的地下茎特性转育到栽培陆稻中,IRRI正在采用复杂的种间杂交程序,并结合胚拯救及分子标记选育技术。 5.杂草控制 杂草是陆稻良好生长的主要生物性障碍,严重杂草将引起40%--100%的产量损失。在IRRI组织的一项陆稻杂草研究中,已鉴定出64种最重要的陆稻杂草,研究了它们的生物学特性,提出了控制策略和方法。这些杂草来自18个属,以归属分,其中37种为阔叶杂草,20种为禾本科杂草,7种为莎草科杂草;以生长习性分,其中27种为一年生,20种为多年生,17种为一年至多年生。1999年,IRRI出版了专著《南亚和东南亚的陆稻杂草》,图文并茂,可供进一步研究参考。 异株克生(A11eloPathy)是近年发展起来的采用生物控制杂草并无环境污染的新方法。异株克生指的是植株能分泌出一些物质,从而使在其附近生长的其他植株生长迟缓、受害或死亡的现象。当然,这种异株克生能力具有选择性,它可抑制某些杂草但对另一些杂草无效。这些分泌出的化学物质包括6大类:吲哚乙酸(3—indoleacetic acid)、赤霉素(gibberellins)、细胞分裂素(cytokinins)、脱落酸(abscisicacid)、乙烯(ethylence)和油菜素内酯类(brassinosteroids)。业已发现,两个品种对稗草(EChinchloa crus—galli)和沙漠似马齿苋(Trianthema portulacastrum)具有明显的抑制作用。台中本地1号对4种杂草具有异株克生作用,遗传试验表明,异株克生是一种数量性状遗传。IRRI会同其他国家的科学家正在实施大规模的筛选,试图获得具有较强异株克生能力的种质,并通过生物技术或常规杂交方法试图将异株克生基因转移到栽培陆稻中,从而有可能大大降低某类杂草对陆稻的危害。
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