澳大利亚麦区可分为三种降水气候类型：全年雨量均匀分布型、夏季降雨集中型和冬季降水集中型。干旱是限制小麦生产和年际间变化的主要因素，因此，澳大利亚小麦育种的一个主要目标就是提高抗旱性，并根据不同地区的特点确定抗旱指标，用以对付早期、中期或后期发生的旱情。 一、限水环境的产量育种 本世纪以来常规育种提高雨养小麦产量的工作一直未间断。直接选择产量将仍为小麦改良的基点，因产量是基因型适应性有效表达的最大集合。常规育种的效率有赖于试验的区域代表性，农艺措施的标准化，足够的小区面积以评价产量。 CIMMYT将全球小麦产区分为12个大环境。在每个大环境中又进一步分类。如ME4为最大的雨养环境达3300万hm2，再分为早期干旱，后期干旱和仅靠底墒环境。即使非干旱环境也有季节性干旱问题，因此减少旱情或提高水分利用效率的生理途径对高产雨养环境的增产和水浇地节水高产也有利。 (1)生理育种的发展及优势。通过对主要农业系统中调节小麦生产因素的更深刻理解和对小麦生理及其调控过程和与本地气候关系的更深刻理解，生理育种将会发展起来。这样更易鉴定主要限制因素和途径，更精确针对生理性状来解决这些问题，以降低干旱影响并提高产量。 生理途径可加快产量改良速度。①可鉴定那些在育种群体中遗传变异不充分的重要性状，使关键性状产生更大变异；②基因型与环境互作的季节变异较大可能使直接选择产量失效，因此，专门针对限制产量和高遗传力的生理特性可能更有效；③稳产是一重要育种目标，旱年的稳产可通过生理性状选择来实现；④生理性状选择可在早代进行，投资效率更高。若在早代应用关键生理指标对群体进行压缩，则既可使高产适应性较好的品系参试，又可增加重复以提高选择的精度；⑤选择可在非生长季节进行，实现一年多代。如果生理性状遗传力高而选择困难，则可采用回交技术将此性状结合到现有品种中，这将加快育种进程。 (2)性状鉴定。子粒产量＝作物耗水量×水分利用效率×收获指数，由于这些组分可能相互依存，任一性状改良都可提高产量。区域环境也必须与此函数同时考虑，被鉴定为产量限制因素的性状也仅限于特定环境。 适当开花期是旱区获得高产和适应性的一个最重要因素。花期的进一步遗传改进会像管理措施一样在不断变化，这将提供新的研究机遇。如，新机械和除草剂可有助于提早播种，对这些条件最适应的品种可能与当前品种对光周期和春化敏感性不同。 在育种程序中选择所需性状将基于很多因素，诸如干旱特点、目前品种的性状表达、可利用的遗传变异及遗传操作的难易程度等。 一般遗传力高且在F2群体中可目测选择的性状在多数雨养环境中可能都很重要。建议在F2中选择的群体种植在良好水分条件下，使形态性状的遗传变异得以充分表达，使病害充分表现，以利选择。 二、生理育种性状及选择 1．水分利用 表1 提高土壤水分利用、根系生长或深根标记的植株特性 ┌─────────┬───┬────┬───┐ │ 性 状 │遗传力│期望g*e │ U或E │ ├─────────┼───┼────┼───┤ │增加土壤水分利用者│ │ │ │ │ 较深根系 │ 低│ 高 │ E │ │ 物候学 │ 高│ 低 │ E │ │ 壮苗 │ 高│ 低 │ E │ │ 分蘖抑制 │ 高│ 低 │ E │ │ 渗透调节 │ 低│ 高 │ E │ ├─────────┼───┼────┼───┤ │深根的植株标记性状│ │ │ │ │ 冠层温度 │ 中│ 高 │ - │ │ 气孔导度 │ 中│ 高 │ - │ │ 叶片带绿成熟 │ 中│ 高 │ - │ │ 叶片卷曲 │ 中│ 高 │ - │ └─────────┴───┴────┴───┘ 注：表中标明某性状的广义遗传力及基因型*环境互作(g*e)的期望显著性，并指明其是具有普遍意义(U)还是仅依赖于某一特殊干旱环境(E) 表l列出可提高作物水分利用或根系生长或可作为深根基因型标记性状的植株特性；物候学和壮苗可使根系深扎。有证据表明通常用于生长更多分蘖的同化物在抑制分蘖基因存在时可用于根系生长。渗透调节可促进根系生长和提高吸水能力。 冠层温度低或气孔导度高均表明土壤水分状况较好及根系较深。因此，这些深根的标记性状在选择中是有价值的。叶片带绿成熟是一理想深根标记性状，旗叶卷曲程度可避免叶片衰老，保持一定叶面积，一旦有雨，就可吸收更多土壤水分。 2．水分利用效率 提高蒸腾效率(TE)和／或减少土壤蒸发都会提高WUE。下面分别阐述减少土壤蒸发和提高蒸腾效率在提高WUE中的选择途径。 (1)减少土壤蒸发。在澳大利亚及世界很多地区，小麦往往在播种至拔节降水较频繁的环境中种植，这是一种地中海式环境。早期苗壮可降低土表蒸发损失，增益潜力很大。首先因为往往一半生长期降水通过土壤蒸发损失掉，其次，因为广泛种植的半矮秆小麦与高秆小麦相比，内在活力较低。同样，如果作物持续期短的话，壮苗可能提高最终生物量和产量。而且，壮苗则竞争能力强，可能是减少杂草生长和除草剂应用的有效途径。 改善全苗。对GA敏感的基因降低株高效果与对GA不敏感的Rht基因相当而地中茎要长一倍。另外，在对GA敏感背景中株高和地中茎长度似乎无关，使得在育种群体中同步选择此二性状成为可能。对GA敏感的矮秆基因的遗传力很高，选择容易。 壮苗。大量国际小麦资源材料的筛选发现两个早期叶面积遗传变异的群体，这些小麦的早期壮苗来自较大的胚和比叶面积。对这两个独立性状进行组合并逐代选择已经获得比其亲本活力高得多的后代。应用叶宽作为叶面积的一个尺度进行早期叶面积发育的选择与选择叶面积本身同样有效。较长胚芽鞘和较大幼苗活力会提供一个对不利环境生产较适用的组装技术。 ┌───────┬───┬────┬───┐ │ 性 状 │遗传力│期望g*e │ U或E│ ├───────┼───┼────┼───┤ │物候学 │ 高│ 低 │ E │ │壮苗 │ 高│ 低 │ E │ │碳同位素辨别力│ 高│ 低 │ U │ │ 灰分含量 │ │ 高 │ │ │ 气孔导度 │ 中│ 高 │ │ │ SPAD │ 中│ 中 │ │ │ 冠层温度 │ 中│ 中 │ │ │蜡质 │ 高│ 低 │ U │ │多毛性 │ 高│ 低 │ U │ │残留蒸腾 │ ? │ 高 │ U │ │叶片大小和习性│ ? │ 高 │ U │ └───────┴───┴────┴───┘ 注:同表1 (2)较高蒸腾效率(TE).提高小麦TE的途径很多,其中较重要者列于表2.最简单的途径是保证最大生物量增长期出现在最凉爽期较高叶面积指数,从而截获较多光能,提高作物生物量而提高TE。 提高TE的另一途径是增加表面反射降低表面温度。可选择蜡质、多毛、芒和冠层上部叶片小而直立性状。角质层蒸腾的遗传变异明显，已形成简单筛选程序。 植物材料的碳同位素辨别力与全生育期的TE密切关联。运用此技术培育较高TE的小麦。通过回交，已育成品系在限水环境中产量高于轮回亲本。 碳同位素辨别力。碳同位素辨别力(Δ)是植物干物质中稳定性碳同位素比率(C13／C12)相对于大气中用于植物光合作用的C13／C12的度量。C；植物光合过程中能辨别出并排斥对(C13)O2(二氧化碳13)的同化，其结果是植物干物质中C13比大气中相对较少。辨别C13的程度也因基因型而异，当TE高时，辨别力较小。 Δ的遗传力很高，是一个很有潜力的育种工具。δ测定比TE快而容易，可现取材现测，材料也可无限期存放。若能在开花前测完，则可鉴定出进行杂交或回交的品系。 在作物生长主要依赖播前土壤蓄墒的环境中选择低δ对增产更有效。在这些环境中，作物蒸腾占作物总的水分利用的比重大，高TE导致土壤水分的保持以维持开花后产量形成。 3．收获指数 在有利条件下收获指数(HI)的基因型排序相对稳定，然而，HI的遗传操作并非易事。这是因为经受干旱的作物有两种独立决定HI的因素，两个因素均可遗传操作，使HI最大而高产。HI的第一个决定因子与干旱无关，即在某无干旱环境中的HI，第二个决定因子与干旱有关，极大依赖于灌浆期水分的有效性。 (1)与干旱无关的收获指数。与干旱无关的高HI是旱麦高产的先决条件，因它确定了那种环境下的遗传潜力。与干旱无关的HI是干物质在生殖器官和非生殖器官间分配的函数。因此，降低株高和提早开花的基因是增加HI的简单易行方法。 (2)与干旱相关的收获指数。与干旱相关的HI是开花后水分利用的函数。如果开花后水分利用占总水分利用的比例较大，则HI也较大。因此，如果土壤水分有限，则开花前蓄保水分以便用于子粒灌浆应该增大HI。水分利用是蒸发需求和叶面积的函数。很难改变蒸发需求，然而可从遗传上减少叶面积发育，调节水分利用并因此有效增加与干旱相关的HI。 物候期是与干旱相关的HI的主要决定因子，可决定开花前后水分利用量。早开花在花后高温环境中可提高水分利用效率，将早开花与壮苗或抗寒相结合也有助于HI和产量。 减少分蘖、较窄种子根木质部导管、上部较小叶片、较低气孔导度和夜间叶片导度有助于提高HI，因开花前较小叶面积可降低蒸腾，使更多水分用于灌浆。这些性状存在明显遗传变异，如分蘖，在染色体1AS上有一主要基因抑制分蘖。 三、结语 生理途径可鉴定干旱条件下限制产量的生理因素，能精确地选定限制因素目标，也有其育种上的风险。生理途径的优点是具有明显的增产稳产潜力。首先，可鉴定目前干旱环境中限制产量的关键性状，从而鉴定出优异亲本种质资源。其次，可有效地削减群体，并可在非生长季节进行，一年繁育多代。 性状选择具有提高育种效率的潜力，性状通过回交引入适应品系而得到更好的品种。生理途径将促使人们更加理解作物生长与环境的关系及影响产量的潜在因素，也将引起种质基础的扩展，创造优良种质和改进群体评判技术，生理育种需要长期投资。

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