群体改良工具:从太谷核不育小麦到矮败小麦
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品种的遗传改良是提高产量潜力和优化品质的最经济有效措施。品种改良的任务,一方面是把分散于不同个体的目标性状重组在起,另一方面是累加那些具有加性效应的目标基因,强化目标性状。同时,基因型是基因成员之间关系复杂的集体。一个性状或一组性状是否表达,或表达充分与否,与其背景基因型有密切关系。作物育种就是改良目标性状及其背景基因型的过程。 近些年来,国内乃至国外的小麦育种工作都处于爬坡状态,选育的品种在主体性状上大多都没有突破性进展。造成这种局面的原因是多方面的,受限于沿用许久的常规杂交育种方法是其重要原因之一。因此,品种综合性状水平的提高有赖于育种方法的革新。 雄性不育是农作物,特别是自花授粉作物大规模生产杂交种的工具。目前,在农作物中发现的雄性不育材料有上百例,它们各具特色,应用价值也大不相同。 太谷核不育小麦是农民技术员高忠丽1972年在山西省农村麦田发现的雄性不育材料。太谷核不育小麦的不育性受一个显性基因所控制,基因符号原为Tal(邓景扬等,1980),国际登记的基因符号是Ms 2(刘秉华等,1986)。显性不育基因Ms 2表达的关键时期在花粉母细胞形成前后(刘秉华等,1988),雄性败育十分彻底,是无花粉型雄性不育材料。太谷核不育小麦的Ms 2基因在各种不同的环境条件下、在不同遗传背景中都正常表达,遗传稳定性好,迄今尚未发现自交结实之事例(张云芝等,1987;刘秉华等,1994)。总之,太谷核不育小麦Ms 2基因作用强,雄性败育彻底,不育性稳定,开花时颖壳张开角度大,雌蕊柱头外露,开放授粉结实率高,是迄今发现的最有特色的植物雄性不育材料之一。太谷核不育小麦的后代总是有一半雄性不育株和一半雄性可育株,是开展轮回选择育种的良好工具。 轮回选择是以遗传基础丰富的群体为基础,经过周期性地反复异交和选择,打破不利连锁,集结有益基因,不断提高基因重组体水平,使群体得到改良 的育种方法。利用太谷核不育小麦,已经进行了初步的轮回选择实践,取得了较好进展,选出了一批优良品种。但自花授粉作物轮回选择是一种新的育种方法,还有待于在实践中不断完善和提高。应该指出,在利用太谷核不育小麦进行轮回选择时,必须在抽穗后到开花前短短几天时间内识别出雄性不育与可育,并人工做出标记。另外,在太谷核不育小麦轮回选择群体内,不育株与可育株的平均高度类似。矮株容易接受高株的花粉,而矮株很难给高株授粉。因此,经过几轮异交—选择程序之后,群体株高就会显著升高。各地的轮回选择实践也证明了这点,这是一个亟待解决而又难度大的问题。 有些生物性状能够被人类的感官直接觉察,有些则不能;有些在生长发育早期即可辨认,有些则必须到生长发育晚期才能识别。遗传育种学家历来十 分重视寻找或创制标记性状,以便根据标记性状间接地或及早地对目标性状进行选择,以提高品种改良的成效。 太谷核不育小麦Ms 2基因明确定位以后,我们以矮变1号为标记性状供体,与太谷核不育小麦杂交并测交,经过大群体筛选和细胞学研究,最终从5216株群体中得到1株显性矮秆基因Rhtl0与显性雄性不育基因Ms 2紧密连锁的材料,即具有矮秆基因标记的太谷核不育小麦-矮败小麦。在矮败小麦中,矮秆基因Rhtl0与雄性不育基因Ms 2在4D染色体短臂上连锁十分紧密,交换率仅有0.18%。矮败小麦接受其它品种的花粉,后代群体中有一半矮秆株和一半非矮秆株,矮秆株为雄性不育,非矮秆株为正常可育,二者的株高差异一目了然,在起身拔节期即可分出雄性不育与可育。借助于矮秆基因Rhtl0对赤霉酸反应的不敏感性,在幼芽期就能分出不育株与可育株。 矮败小麦保留了太谷核不育小麦的优点,克服了太谷核不育小麦的不足,发挥了矮变1号的特长,是理想的群体改良工具。经过近10年的努力,我们逐步摸索出一套方便实用的轮回选择技术,矮败小麦群体改良效果喜人,抗倒性、抗病性、产量、品质和熟期等改良指标都得到了较大幅度提升,从中选出优良品种的机率大大增加。例如,从矮败小麦轮选群体中选育的品种轮选981表现矮秆、大穗、抗病、中偏早熟、落黄好、同时品质较好。另外,该品种不仅在北京能安全越冬,而且在河南、河北等省也表现很好,推广应用前景十分广阔。 矮败小麦及其配套育种技术的广泛采用,必将引起小麦育种方法的革新,从而进一步提高小麦品种的性状水平。

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