饲料中的抗营养因子及其消除方法
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宋青龙 秦贵信(吉林农业大学动物科技学院,长春; 130118) 抗营养因子的概念不断的变化更新。Gontzea和Sutzescll(1968)将抗营养因子定义为:植物代谢产生的并以不同机制对动物产生抗营养作用的物质。Huisman等(1990)指出,抗营养因子的作用主要表现为降低饲料中营养物质的利用率、动物的生长速度和动物的健康水平。总之,将饲料中对营养物质的消化、吸收和利用产生不利影响的物质以及影响畜禽健康和生产能力的物质,统称为抗营养因子。研究饲料中的抗营养因子对提高动物饲料的利用率和饲料报酬、开发新的饲料资源、减少环境污染,有重大意义。消除饲料中抗营养因子的方法有物理法、化学法、生物学方法等。本文就抗营养因子的分类、分布、作用及消除方法作一论述。 抗营养因子的分类、分布及作用 对抗营养因子的分类目前没有统一的标准。Line(1980)、Chubb(1982)和Cheeke、Shull(1985)根据抗营养因子的不同抗营养作用对其进行分类。 抑制蛋白质消化和利用的物质 蛋白酶抑制因子蛋白酶抑制因子主要存在于豆类及其饼粕、高粱和某些块根块茎类中,可分为胰蛋白酶抑制因子和胰凝乳酶抑制因子。蛋白酶抑制因子可:(1)导致饲料中蛋白质的消化率下降,因其能和胰蛋白酶、胃蛋白酶和糜蛋白酶结合而生成无活性的复合物,降低这些酶的活性;(2)可引起动物体内蛋白质内源性消耗。 Gallaher和 Schneerman(1986)指出,肠道胰蛋白酶由于和胰蛋白酶抑制因子结合而通过粪便排出体外,导致其在肠道内的量减少从而引起胰腺机能亢进而分泌更多的胰蛋白酶补充到肠道中去。胰蛋白酶中含硫氨基酸特别丰富,所以过多分泌胰蛋白酶造成含硫氨基酸的内源性丢失,引起含硫氨基酸缺乏而导致体内氨基酸代谢不平衡,导致生长受阻或停滞。 植物凝集素 植物凝集素亦称植物凝血素,多为糖蛋白(Etzelter,1986),主要存在于豆类籽粒及其饼粕和一些块根块茎类饲料中。大多数植物凝集素在肠道中不能被蛋白酶水解,而以高度特异的构象与糖和配糖体(糖脂、糖肽、低聚糖和氨基葡聚糖)结合,因此它可以和小肠壁上皮细胞表面的特异受体(多糖)结合,破坏小肠壁刷状缘部膜结构,干扰刷状缘黏膜的分泌多种酶的功能,使蛋白质利用率下降,动物生长受阻,甚至停滞。Pusztai等(1981)的研究表明,当给动物饲喂含有较多植物凝集素的菜豆时,尿氮的排除量增加,这可能是由于植物凝集素阻止体蛋白的合成或加强体蛋白分解造成的。此外,它还会影响动物的免疫系统。给动物饲喂菜豆时,肠壁内肥大细胞减少,肠壁血管的通透性增加,血清蛋白渗入肠腔,降低血液中血清蛋白量,使动物免疫力下降。 酚类化合物 酚类化合物如单宁、酚酸、棉酚等,主要存在于豆科、油料和禾本科作物的籽实中。单宁主要存在于高粱、油菜籽中,可(1)以其羟基与蛋白质和碳水化合物反应,生成稳定化合物;又可以与胰蛋白酶和淀粉酶的底物反应或直接与这些酶反应,从而降低了蛋白质和碳水化合物的利用率;(2)可与金属离子等形成沉淀,降低其利用率;(3)与维生素B12。形成复合体,从而降低维生素B12。的吸收。酚酸可与蛋白质结合生成沉淀,降低蛋白质的利用率;也能和钙、铁、锌等离子形成不溶沉淀从而降低这些矿物质的利用率。棉酚主要存在于棉类植物中,是一种多酚化合物,是棉籽色素腺中的主要色素。游离棉酚是主要的抗营养物质(结合棉酚没有毒性地棉酚的有害作用是:(1)游离棉酚是细胞。血管、神经毒素。其活性羧基和羟基可以和蛋白质结合,降低蛋白质的利用率;(2)游离棉酚对胃肠黏膜有刺激作用,引起胃肠表面都膜发炎,出血,并能增加血管壁的通透性,使血浆、血细胞渗到外周组织,使受害组织发生血浆性浸润。 对能量利用起抑制作用的物质这类物质包括α一淀粉酶抑制因子等。α一淀粉酶抑制因子主要存在于谷物饲料中(大麦、小麦和燕麦等)。饲料中的淀粉是为动物提供能量的主要物质。α一淀粉酶能将大分子的淀粉水解成中等和低分子物质,产生大量的非还原性末端,有利于糖化酶进一步水解,糖化酶则将α一淀粉酶水解出的一些中、低分子产物,从非还原性末端开始,逐次切了一个个能被动物直接吸收利用的葡萄糖,为动物提供能量。而α一淀粉酶抑制因子能阻止α一淀粉酶从淀粉分子内部水解α-1、4糖苷键,使淀粉不能全部水解成中、低分子产物,影响动物对淀粉的利用。特别是在幼畜自身酶体系不全,酶活力不足,且又处于快速生长,对能量需求较大的阶段,需要及时补充α一淀粉酶或其他淀粉酶。 对矿物质和微量元素起抑制作用的物质 这类物质主要包括植酸、草酸、硫葡萄糖奇等,它们主要存在于成熟的谷物、豆类和油料籽实中。植酸主要存在于谷物加工副产品和油产饼粕中。植酸是植物饲料中磷的存在形式,其在pH=3.5~10的条件下能与钙、镁、锌、铜、铁、锰等金属元素离子形成稳定的络合物,从而降低动物对这些矿物质元素的利用率。植酸可在消化道中与蛋白质形成难溶的复合物,从而减弱蛋白质水解酶对其的作用,导致蛋白质消化率下降。植酸还能使内源淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶的活性下降,进而影响动物对糖、蛋白质。脂肪的消化和吸收。草酸在甜菜,芝麻饼等饲料中含量较高。草酸与钙结合形成草酸钙,为不溶性物质。草酸在消化道内与钙相结合而形成不溶性草酸钙,不能被动物体利用,而以原形排除体外。游离草酸在血液中与钙结合,使酸碱平衡失调,并且在血液中形成不溶性草酸钙沉淀,从而引起胆结石等症。硫葡萄糖苷多存在于油菜、芥菜及其他十字花科植物的种子及其油饼中,其本身是无毒的配糖体,但可在芥子酶的作用下水解成有毒性的恶哩烷硫酮、异硫氰酸酯、硫氰酸盐等。其中,与碘的吸收利用有关的是硫氰酸盐和恶唑烷硫酮。硫氰酸盐中的硫氰离子能与碘离子竞争而浓缩在甲状腺中,进而抑制甲状腺滤泡浓集碘的能力,结果因甲状腺合成不足,导致甲状腺肿大。恶唑烷硫酮是由2一羟基一3一丁烯基葡萄糖音酶解再环化形成的,有极强的抗甲状腺素作用,被称为致甲状腺肿素。但研究者对其作用看法不一,有的学者认为,甲状腺的肿大伴随着畜禽生理上和生产性能上的失常,致使乳中、蛋中碘含量的下降;也有一些学者认为,甲状腺的肿大是代偿性的,对其功能和家畜生产性能无不良影响。 对维生素起抑制作用的物质 抗维生素因子的化学结构多种多样,按其抗营养作用可分为两种类型:(1)破坏维生素的生物活性,降低其效价,如抗维生素A、抗维生素B12、抗维生素B6等的因子;(2)以其与维生素相似的化学结构而竞争性抑制维生素的作用而导致该种维生素缺乏,如双香豆素(抗维生素K,主要存在于草木樨中)。 对多种营养成分利用产生影响的综合性抗营养因子 如水溶性非淀粉多糖等即属这类物质。非淀粉多糖(缩写为NSP)根据其水溶解性可分为水溶性NSP和不可溶性的NSP。而具有抗营养意义的是水溶性非淀粉多糖(包括半纤维素和果胶)。其主要存在于谷物和糠类饲料中,麦类含量高达1.5%~8%。水溶性非淀粉多糖中最主要的抗营养因子是β一葡萄糖和阿拉伯木聚糖。其抗营养作用是:(1)降低饲料营养物质的消化吸收,影响日粮的转化效率和动物的生产性能;(2)引起动物消化道形态和生理的变化,一些水溶性非淀粉多糖可使动物消化器官增大、变重;(3)能与消化道中的某些生理活性物质结合,例如消化酶、胆汁盐、脂类、胆固醇等;(4)与消化道后段微生物区系相互作用,造成厌氧发酵,产生大量的生抱梭菌等分泌的某些毒素,抑制动物生长;(5)产生部性粪便,影响畜舍和周围环境,产蛋鸡还会污染蛋品等。当在谷物饲料中添加β一葡萄糖和阿拉伯木聚糖时,能量利用率可提高10%~20%。 其它抗营养作用的物质 这类物质包括生物碱、抗原蛋白、皂音、胸酶、致甲状腺肿素、气胀因子、类雌性激素、生物胶等。生物碱在马铃薯及其块茎中称为配糖体生物碱,是一种天然毒物,被人或畜禽摄食后能导致严重的消化系统障碍及神经系统失调。某种生物碱还是胆碱酯酶的抑制因子,中毒时引起精神萎靡、错乱等。抗原蛋白存在于大多数豆科作物的粒实中,被吃下后可引起肠壁反应和免疫反应。皂苷存在于豆科植物。牧草、新鲜的豆子和牛角花的种子中,被吃下后可抑制消化、降低代谢酶的活性。皂苷能和锌离子形成不溶的复合体,降低锌的吸收率。脲酶主要存在于豆类植物中,可将尿素分解为氨和二氧化碳,过量的脲酶会导致尿素循环中氨的浓度升高,引起中毒。 抗营养因子的消除方法 物理方法 加热法 加热法的原理是通过加热破坏饲料中对热不稳定的抗营养因子,如蛋白酶抑制因子、外源凝集素、抗维生素因子、脲酶等。例如,大豆中的胰蛋白酶抑制因子在常压蒸汽处理30分钟左右,其活性可降低90%左右。秦贵信等(1995)报道,全脂大豆在120℃蒸汽加热7.5分钟,胰蛋白酶抑制因子从20.6毫克/克降到3.3毫克/克。Schmidt(1987)报道,采用炒烤处理,190℃时,10~60秒即可使大豆中的植物凝集素被彻底破坏。Eduarde(1973)报道,用108℃加热含单宁蚕豆30分钟,蚕豆的代谢能由10.25兆焦/千克提高到12.89兆焦/千克。 膨化法 膨化处理是在专门的膨化机内进行的,其原理是通过螺旋轴转动而对原料施加很高的压力,使原料发热并从喷嘴喷出,并在喷出时因压力瞬间下降而发生膨化,抗营养因子也因之失活。对全脂大豆及其副产品进行膨化,可降低其所含胰蛋白酶抑制因子的活性;还会改善其所含蛋白质的品质,提高其消化、吸收和利用率,破坏或减轻大豆蛋白中某些球蛋白抗原成分引起的过敏反应,有利于预防仔猪腹泻(Li等,1990,1991;于伟明等,1991;焦仁彦等,1996)。Merchan(1996)的研究表明,生大豆的胰蛋白酶抑制因子的活性为12.5毫克/克干物质,在116℃、138℃、160℃的温度下膨化后,胰蛋白酶抑制因子的活性分别降低到  3. 75、 3.07、 1. 20毫克/克干物质。周岩民(1992)指出,膨化豆粕中脲酶、胰蛋白酶抑制因子的破坏率达95%以上,脲酶活性低于0.1单位;膨化还可杀死存在饼粕中的各类细菌,提高饼粕的风味和口感。张明锋(1998)报道,干膨化处理可使大豆中的胰蛋白酶抑制因子活性下降80%,使脲酶和脂肪氧化酶的活性降至较低水平。膨化不仅仅对饲料中的抗营养因子起作用,对饲料本身的成分如淀粉、蛋白质、粗纤维、维生素和矿物质都有明显的物理、化学的影响。 机械加工法 很多抗营养因子集中于籽粒种皮中,通过机械加工剔除该部分就可达到减少抗营养因子的目的。例如,除去高粱、蚕豆的种皮即可除去大部分的单宁。这种方法简单有效,但会增加饲料成本。 水浸泡法 利用某些抗营养因子溶于水的特性,将其除去。缩合单宁(单宁根据其结构可分为水解单宁和缩会单宁,是水溶性多酚类化合物,高粱中含的单宁是缩合单宁)溶于水,将高粱用水浸泡再煮沸,可除去70%的单宁。但水浸泡法只对溶于水的抗营养因子有效,而且水浸后烘干较麻烦,使成本增高。 化学方法 化学法是指在饲料中加入化学物质,并在一定的条件下反应,使抗营养因子失活或活性降低,达到钝化的目的。侯水生等(1991)报道用0.5%偏硫酸钠处理生豆粕可使其中胰蛋白酶抑制剂活性下降59.83%,饲喂肉仔鸡后生长速度、十二指肠蛋白水解酶活性、蛋白质真消化率等都显著提高,脂肪率下降。张建云等(1999)研究目前豆类中常用钝化剂及其效果时表明,5%的尿素加水20%处理30天来降低生大豆中胰蛋白酶抑制因子活性的效果最好,胰蛋白酶抑制因子活性由原来的 4.01× 104TIU/g降低到 0.86 ×104TIU/g,降低 78.55%;脲酶活性由2.05ΔpH降到0.2ΔpH。这种处理方法的原理是:尿素水解生成NH3和OH-,NH3和OH-可使胰蛋白酶抑制因子的二硫键断裂,生成游离巯基,该巯基与其他基团重新结合为无活性的分子基团,从而使胰蛋白酶抑制因子失去活性。对被黄曲酶污染的饲料,可用氯仿、甲醇、氢氧化钠、高锰酸钾等处理,降低其毒性。硫葡萄糖音的水解产物可用硫酸铜灭活,而铁、镍、锌的盐也能将硫葡萄糖音的水解产物除去。硫酸亚铁中的亚铁离子还能与游离的棉酚结合,使其失活。化学方法虽然有一定的效果,但存在药物残留,影响适口性,对环境造成污染。生产上一般很少用。 生物技术方法 酶制剂法 在饲料中添加酶制剂,一方面可以使饲料中的抗营养因子失活;另一方面可将饲料中营养物质降解为小分子物质,有利于其吸收,同时还可减少其因与抗营养因子结合而不能吸收的量。 植酸酶是应用最广泛的一种酶制剂。植酸酶能水解植酸和植酸盐,释放磷等有用元素并使植酸的抗营养作用消失。Sebastia等(1996)报道,日粮中添加植酸酶会增加钙、镁、磷等的沉积量。Officer等(1992)和Battcham等(1993)报道,在猪日粮中添加植酸酶能够使猪回肠的蛋白质和必需氨基酸表观消化率提高7~12%。据Cromwell等(1990)报道,在猪日粮(玉米-豆粕型)中添加植酸酶,粪便中的“磷排泄量减少34~54%。Simons等(1990)在肉鸡的玉米-豆粕型日粮中添加植酸酶,粪便中的磷排泄量减少17~42%。 Annison和Choct(1993)报道,在以小麦为基础的肉鸡日粮中添加木聚糖酶制剂,可使于物质消化率提高17%,使表观代谢能(AME)提高24%,饲料转化率提高31%;与此同时,肠道中的食糜孩度降低50%。用半乳糖音酶处理豆类可使其利用率提高7%~10%。在以玉米和次粉为基础的日粮中,添加含有β一葡聚糖酶和戊聚糖酶的酶制剂,可以提高小鸡的增重(提高11.9%),改善饲料转化率和提高成活率(张莹等,1997)。在猪的试验中,添加木聚糖酶,可提高猪的日增重和饲料转化率(Bass等,1996)。总之,在谷类饲料中添加β一葡聚糖酶和阿拉伯戊聚糖酶能有效降低非淀粉多糖的抗营养作用,使动物的营养消化率提高,生长速度加快,饲料转化率提高。 发酵法 发酵法是一种古老而有效的使抗营养因子钝化和毒素脱毒的方法,它具有以下几个特点:(1)能较有效地达到去毒的目的;(2)能对多种抗营养因子或毒素产生解毒效果;(3)可以大量处理加工,要求的条件、设备和工艺简单;(4)对某些难消化的饲料可以部分提高消化率,同时改善适口性提高采食量。近年来,我国对非常规饲料原料的饼粕类饲料进行了许多探讨,李延云等(1995)筛选出脱毒率达91.5%的菌种,使棉籽粕的饲用价值提高。黄玉德等(1994)利用微生物发酵技术,使棉籽中的棉酚含量下降至可饲用水平(300毫克/千克)。随着现代生物技术的发展,克隆、转基因等技术一定可以为生物发酵脱毒大量生产商业上可以应用的高效而且稳定的微生物制剂或菌株。 发芽法 发芽的方法同样可以分解籽实类饲料原料的抗营养因子(Savelkoul等, 1992;Calssen等,1993)。大豆经过发芽后,胰蛋白酶抑制剂、凝集素。单宁等含量有不同程度的下降(Savelkoul等,1992),豆类的适口性得到明显改善。 育种法 通过育种来培育低抗营养因子或无抗营养因子的植物品种,也是降低抗营养因子的方法。现在已经培育了许多低抗营养因子的作物品种,例如低单宁高粱、低双香豆素的草木份无色素腺体棉花等。这种方法可以根本上除去抗营养因子,但也存在一些问题如产量低、抗病害能力降低、周期长。投资大等。 控制用量 动物对抗营养因子存在一定的耐受力和适应能力。只要饲料中抗营养因子的含量不超过该种动物的耐受阈值,一般不会对畜禽产生毒害作用,例如猪饲料中高单宁高粱不超过20%时即无抗营养作用。Jansman(1989)报道,仔鸡日粮中单宁水平增至3克/千克(根据Vanilin硫酸法测定)或5克/千克(根据Vanilin法测定),仔鸡是可以忍受的。 结束语 目前,对抗营养因子的研究已经取得了可喜的成绩,但在某些方面的研究还是不够的。比如,对各种家畜、家禽的耐受值研究;各种抗营养因子含量测定方法的研究;经济有效地消除抗营养因子方法的研究等。此外,对不同饲料中不同抗营养因子定性定量研究以及抗营养机制的深入研究,是动物学家今后研究努力的方向。

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