芍药（Herbaceous Peony），是原产中国的传统名花，花型丰硕、色彩艳丽，位居草本花卉之首，享有“天下第一娇”的美称，至今已有近4000余年的栽培历史。芍药于4-5月间开花，花色丰富，有不少复色或多花色的品种，在园林中常成片种植，是近代公园绿地中主要的花坛花卉。芍药又是重要的切花，具较高的观赏、栽培和开发利用价值（图1）。

图1 莲台

　　自1805年J.Bank首先将中国芍药引入英国后，相继传入欧美，并人工选育出若干新品种。国内的芍药育种工作较为落后，新品种选育的成果更为鲜见，于芍药的中国名花地位极不相称（图2）。

图2 江都千亩生产基地

　　对芍药花器官发育的相关性状研究，可有助于杂交亲本的选择选配，更好的开展杂交育种工作研究，培育出具有自主知识产权的新品种，赢得中国芍药在国内外花卉市场的应有份额。

　　1 芍药栽培品种的花型演变

　　芍药组植物野生种的花瓣为5-13枚，经过长期的栽培选育，花瓣逐渐增多至300枚左右，有的台阁型品种甚至多达880枚。芍药花瓣有两种不同的类型：一种是“无性花瓣”，即花朵外围的正常花瓣（也叫“外瓣”），由萼片瓣化而成的彩色花瓣也包括在内；另一种是“有性花瓣”，就是由雌雄蕊性器官瓣化形成的花瓣（也叫“内瓣”）。

　　1.1雄蕊演化

　　1.1.1雄蕊瓣化

　　这是芍药栽培品种花器演化的主要方向。最先为单瓣型花器中雄蕊的花丝和花药增粗变大，雄蕊群体呈现金灿灿的半球状，命名为“金蕊型”；其后，雄蕊变成狭长的花瓣，有时花瓣边缘会有黄色花药的痕迹，再继续演化，花药痕迹逐步消失，狭长的花瓣群体组成隆起的半球形，命名为“托桂型”；有的品种在外瓣与变瓣之间残留一圈正常的雄蕊，命名为“金环型”；雄蕊变瓣继续演化，再展宽伸长，全花呈现高起的冠状，命名为“皇冠型”；最终，雄蕊变瓣完全瓣化，内外瓣难以区分，全花如绣球状，命名为“绣球型”。

　　雄蕊瓣化是由花心向外演化的。在雄蕊瓣化形成的花型中，中心部位的雄蕊瓣化较充分，由中央到外围雄蕊瓣化的程度顺次降低。瓣化瓣在花托上的排列不规则，其间常杂有正常或退化的雄蕊，雄蕊数一般在150-200枚之间，最多可达300枚以上。这类花型因全花高高隆起，称之为“楼子类”，在芍药栽培品种中占主要地位。

　　1.1.2雄蕊退化

　　首先表现为花药退化形成针状物，继而变小消失。雄蕊退化在花型演化中不起主要作用。

　　1.2雌蕊演化

　　1.2.1雌蕊瓣化

　　首先雌蕊的柱头伸长展宽，进而演变成黄绿色或带深色斑纹的“内彩瓣”，质地稍厚硬，不易脱落，容易区别于其他花瓣；最后黄绿色或带深色斑纹消失，色彩和瓣形与正常花瓣无明显区分。
雌蕊不同的瓣化和演化程度，对区分和构成花型，特别是对台阁花品种的花型形成和鉴定有重要作用。

　　1.2.2雌蕊退化

　　随着楼子类品种的演化，在较高级的花型中（如皇冠型、绣球型），常见到雌蕊退化以至消失的现象。

　　2 芍药的花型分类特征

　　2.1单花类：花朵由单朵花构成

　　2.1.1千层亚类：花瓣向心式自然增加，排列整齐，形状相似，由外向内逐渐变小；雄蕊只着生于子房周围，随花瓣增多而相应减少直至消失。花形扁平。

　　① 单瓣型：花瓣2-3轮，宽大，有发育正常的雄蕊和雌蕊，通常指原种型(图3)。

 
图3 粉玉奴 　 

　　② 荷花型：花瓣4-5轮，宽大,形状大小相似，雄蕊正常或个别雄蕊瓣化成碎瓣、披针状瓣或须状瓣而散生在雄蕊群中；雌蕊正常。

　　③ 菊花型：花瓣6轮以上，由外向内逐渐变小，雄蕊正常，数量较少；雌蕊正常，数量增多或
减少（图4）。

 
图4 金奖红
　 

　　④ 蔷薇型：花瓣极度增多，由外向内渐小，雄蕊全部消失；雌蕊正常、退化变小或完全消失（图5）。

图5 笑魇

　　2.1.2楼子亚类：外瓣宽大，2-3轮；雄蕊离心式瓣化，雌蕊正常、瓣化或退化。花形隆起或高耸（金蕊型除外）。

　　① 金蕊型：外瓣宽大，2-3轮，雄蕊花药增大，花丝变粗，雄蕊群呈鲜丽的金黄色；雌蕊正常。

　　② 托桂型：外瓣宽大，2-3轮，雄蕊完全瓣化成须状瓣、针状瓣或披针状瓣，由外而内稍大，直立于外瓣内；雌蕊正常或瓣化成舌状瓣，舌状瓣颜色或瓣端颜色常为柱头原色。

　　③ 金环型：外瓣宽大，2-3轮，雄蕊大都瓣化，瓣化瓣高耸，但雄蕊变瓣与外瓣间残留一圈正常雄蕊；雌蕊正常或瓣化（图6）。

图6 桃花系金

　　④ 皇冠型：外瓣宽大平展，2-3轮，紧挨外瓣内环生少量须状瓣、针状瓣、披针状瓣或碎瓣，其上为雄蕊瓣化成的舌状瓣或披针状瓣，直立，隆起，簇生于外瓣内，中心有少量雄蕊，或退化成短小状态；雌蕊正常或瓣化、退化（图7）。

图7锦带围

　　⑤ 绣球型：雄蕊大部分瓣化成舌状瓣，似次外瓣，盛开时全花丰满，形如绣球，中心雄蕊极少或退化；雌蕊变小或退化（图8）。

图8 冰青 

　　2.2台阁类：指植物开花时，花朵（或花序）中心或者花间之生长点经再次分化花芽开花的现象。在花朵（下方花）中心再形成1朵花（上方花），上方花与下方花相叠合，从而增加了重瓣程度，有些品种甚至由3花乃至4花叠合而成。（图9）

图9 蓝田飘香

　　2.2.1千层亚类：基部的单花（下方花）具单花类千层亚类的基本特征。千层台阁型(初生台阁型)：下方花雌蕊正常或稍瓣化；上方花一般雌雄蕊正常。全花较扁平。

　　2.2.2楼子亚类：下方花花瓣2-3轮，雄蕊瓣化，雌蕊瓣化或退化。全花高耸。

　　① 彩瓣台阁型：下方花雌蕊瓣化，雄蕊多瓣化；上方花雌雄蕊正常或稍瓣化。

　　② 分层台阁型：下方花雌蕊变瓣变得与正常花瓣无异，雄蕊变瓣较正常花瓣短小；上方花雄蕊亦多瓣化成短瓣，雌蕊瓣化或退化。全花具有明显的分层结构。

　　③ 球花台阁型：下方花雄蕊变瓣伸长展宽与正常花瓣无异，雌蕊变瓣亦变成正常花瓣；上方花雄蕊变瓣亦多与正常花瓣难以区分，雌蕊瓣化或退化。全花球状。

　　3.圃地环境条件对芍药植株生长的影响

　　3.1光照对花器发育的影响

　　芍药是长日照植物，在秋冬短日照季节分化花芽，春天长日照条件下开花。光照充足，植株才能生长旺盛；但若光照太强会灼伤花朵，使花期缩短。

　　芍药在轻荫条件下也可以正常生长发育，但遮荫过度会引起徒长，开花少且花型明显变小。花期光照不足会影响花色艳丽，但花谢得较晚，故适当遮阴可以延长花期。

　　3.2温度对植株生长的影响（图10）

图10芍药专类圃

　　芍药是典型的温带植物，喜温和气候，但其生态适应性能力比同属的牡丹组植物要大得多。据对扬州地区芍药物候期的观测：6-7月地下根茎孕育芽的生成，9月进入花芽分化。翌春2月中下旬萌芽出土，经过20多天的快速生长，新茎长度达到成株的2/3左右，下层的复叶平展；再次快速生长，3月底茎的顶端出现花蕾；随着茎叶的生长，花蕾不断发育，4月下旬花朵初放，一般在5月中旬花期结束。单花开放的时间有5-9天，其中单瓣型花朵开放的时间短些，重瓣型花朵开放的时间长些；群体花期（指从早花类品种开花到晚花类品种谢花这段时间）约有25天。芍药花期的早晚，与该地区春天的气温变化密切相关：春寒或春暖，花期可相差4-5天甚至10-20天。据扬大农学院圃地观察记载：2005年因春寒延续时间较长，芍药现蕾和开花都比2004年晚；2004年4月25号始花，2005年4月28号始花。

　　3.3独特的低温休眠特性

　　在长期的系统演化过程中，芍药形成了独特的低温休眠特性，休眠芽须经过一定的低温过程才能破除休眠而萌发：在秋季先产生根系，经历冬季一段寒冷低温时期打破芽休眠后再出土萌发。芍药的这种特殊休眠特性给促成栽培和花期调控带来诸多不便，导致花期集中、开花期短，大大影响了其观赏实用价值。芍药芽的萌发不需要达到某种特定的基点温度，只要休眠解除，无论高温、低温均能萌发，只是温度越高萌发速度越快。而在同一低温条件下处理时间越长、破眠越充分，这与大多数低温休眠植物的春化规律相类似，故在芍药的促控栽培中可适当延长低温处理时间，使萌发后的茎、芽生长发育良好。
通常认为芍药早花品种比晚花品种所需的低温春化期要短，但Fulton等（2001）研究结果却相反，“要达到95%芽萌发，早花品种比中花品种、晚花品种需要更长的低温处理。”原因同样是休眠解除，早花、中花、晚花品种在低温下的萌发能力不同，而这种差异性是影响芍药花期早晚的关键因素。我们的试验结果也显示，“罂粟子”品种在4℃低温下表现较强萌发力，这与其为早花品种的特性相一致。在9℃温度处理下，一年生芍药茎须经过12周时间才能解除休眠、经过15周完全破眠，而4℃条件仅需4周时间。（范广生 何小弟 汤久顺 沈雁杰）

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