三、种子的休眠

　　具有生命力的种子,在适宜的环境条件下, 由于种子内在的原因不能萌发的现象,叫休眠。对于给予适宜的条件就能很快萌发的种子,称静止性种子。有些花卉的种子在母体上成熟后直接发芽的现象称为“胎萌”现象。

　　导致休眠的原因大致有：种皮效应、 存在抑制发芽物质和胚尚未完成后熟等。

　　1、种皮效应：

　　①种皮不透水，导致休眠。如豆科植物的硬实。 如蜀葵、三色旋花、月光花、三色牵牛、紫云英、羽扇豆、香豌豆等，脐部特性与透水性密切相关，脐部有“活门”，控制水分，当种子在潮湿下,“活门”关闭，水分不能进入，当处干燥条件下，“活门”开放，放出水汽。 硬实的概念：一些种类的植物， 由于种皮不透水不透气，使水分和空气不能进入种子内部，用温水浸种时， 种子也难以吸水膨胀，种子始终处于休眠状态， 这样的种子称硬实。可用用刻伤种皮的方法打破休眠。

　　②种皮不透气：有些植物的种子， 水分虽能进入种皮，但气体却难以进入，在含水量高的情况下， 气体更难进入潮湿的种皮，又由于种子含水量高， 呼吸旺盛，消耗O2放出CO2，前者（O2）不能进入，后者（CO2 ）不能排出，阻耐气体交换，影响种子内部的生物化学变化，和胚的生长，禾本科植物和棉子等种子的休眠， 主要是这一原因造成的。

　　③种皮的机械约束作用：如核桃、杏、桃、李、 杨梅、椰子、泽泻、荠属、 独行菜等由于种皮的机械约束力作用，使种胚不能向外生长， 种子长期处于吸胀饱和状态，直至种皮得到干燥时， 细胞壁胶体性质发生变化后，才能萌发。种皮坚韧、致密、 或表面具有革质或蜡质的种子，往往容易限制种子的萌发而成为休眠的原因。

　　2、抑制发芽物质存在:有些植物的果皮、胚乳、 或胚部含有抑制发芽的物质存在，如酚类物质、氨、乙烯、氰化氢、有机酸等。近年的研究证明,主要的抑制物质是脱落酸(ABA)。在胚内的ABA 含量和休眠的深度成正比。

　　在休眠的种子中脱落酸的含量很高,随着休眠的解除, 脱落酸的水平逐渐下降。如，红松种皮含有单宁，约5.5％，抑制种子发芽。 影响种子发芽的因素可能是多种因素综合作用的结果。另据报导,杨树种皮中有脱落酸存在, 影响种子的萌发,在萌发前将种子浸泡在清水中, 将脱落酸溶出后种子就能萌发。

　　3、胚需要后熟:

　　①生理后熟：种子的胚在还未完全成熟， 在适宜的条件下，即使剥去种（果）皮，也不能萌发。 这类种子一般需要在低温和潮湿的条件下经过几周至数月之后才能萌发生长。这种现象称生理后熟。如繁枝苋、菊、 矮牵牛、香豌豆、四季樱草、三色堇、一品红、楼斗菜等，需将种子在低温下保存一定的时间后才能发芽。一般林木的种子在采收后要在低温潮湿的环境条件下经历一个冬季，到翌年春天才能发芽。如板栗、 苹果等。

　　②形态后熟：是有些种子休眠的原因之一。 有些植物的种子如银杏、兰花冬青的种子在采收时， 种子已表现出成熟的形态特征，但其胚尚未分化完善， 种胚还很小，需要在适宜的条件下继续完成器官分化（一般得4～5个月的后熟期）的现象称为形态后熟。此类植物还有：毛茛、水曲柳、白蜡树、野蔷薇、冬青、卫矛等。种子萌发需要严格的环境条件，如温度、水分、 空气等。如大岩桐的种子发芽的适宜温度为24℃， 一般盆播时还要覆盖塑料膜以保持盆土的湿度.。对于休眠期长的种子或休眠期不一致的种子在播种前进行必要的处理以打破休眠，否则种子发芽不整齐.。

　　四、种子摧芽

　　种子摧芽是解除种子休眠和促进种子发芽的措施,通过摧芽解除种子休眠,使种子适时出土,出土整齐,提高发芽率和提高成苗率,减少播量，提高苗木的产量和质量。

　　1、种子发芽的条件

　　⑴水分：种子必须吸收一定量的水分才能萌发。 水分是发芽的首要条件，只要有了水分，才能使种子膨胀，种皮破裂，使种子内的水解酶类激活， 从而使种子内部的贮藏性物质转化为结构物质，供种子萌发之用。

　　⑵温度：温度对种子萌发的影响很大， 种子内部的生理生化作用，是在一定的温度下进行的。 种子萌发也有“三基点”温度。即最高、最低、和最适温度。 种子在最高和最低温度范围之外容易失去发芽力， 高温使种子变性，过低温度使种子遭受冻害。 最适温度不是生长发育最快的温度，温度高生长发育快，但幼苗细弱。 而在幼苗生长发育健壮时的温度，称最适温度。

　　①变温处理种子， 可以激发种子内水解酶的活性，有利于种子内营养物质的转化， 使贮藏性物质转化为结构性物质；变温还可使种皮因胀缩而破裂， 利于种子的气体交换，促进萌发。

　　②变温处理种球：球茎类花卉用变温处理种球， 可以促进球茎类花卉的花芽分化，可以促进根系发育健壮，茎叶生长健壮，还可以调控开花期。 如唐菖蒲子球栽植前2天，用32℃水浸种，去掉漂浮球，然后用53～55℃的药液（100g苯菌特+180g克菌丹)浸种30分钟， 用凉水冲洗10分，2～4℃备用；要使郁金香在12月开花，在6月收获后，置34℃条件下1周，然后放在17～20℃的条件下促进花芽分化,直到8月中、下旬，把温度改为7～9 ℃的条件下贮藏6周。

　　③变温处理花卉的营养体， 可以打破有些植物的生理休眠。如满天星（霞草）的自然花期为5～9月， 在冬季的低温和短日照条件下，满天星的节间不伸长， 呈莲座状生长，不能开花，可以通过低温（2～4 ℃）处理幼苗，可以在冬季及春节前上市。 也可以通过低温配合长日照处理（每天给予16小时的光照)。

　　⑶光照：光照条件也对种子的萌发产生一定的影响。有些喜光种子在有光的条件下才能更好地发芽。 如：金鱼草、四季海棠、球根秋海棠、长春花、鸡冠花、 凤仙花、烟草、芥菜、莴苣、芹菜、水浮莲、早熟禾、 稗草等。忌光种子，笕菜、葱、韭菜、百合科等。 但大多数树木种子在发芽时对光的反映不大。

　　2、种子摧芽的方法及技术要点

　　⑴机械擦伤：

　　主要用于种（果）皮不透水、不透气的硬实， 通过擦伤种皮处理，改变了种皮的物理性质， 增加种皮的透性。常用的工具有：锉刀、锤子、砂纸、石滚等。 例如香豌豆在播种前用65℃的温水浸种(温汤浸种) , 大约有30%的硬实种子在温汤浸种后不吸胀,不发芽。 解决的方法是用快刀逐粒划伤种皮(千粒重80g), 操作时不要伤到种脐,刻伤后再浸入温水中1～2小时即可。

　　⑵酸碱腐蚀处理：

　　酸碱腐蚀是常用的增加种皮透性的化学方法， 把具有坚硬种壳的种子浸在有腐蚀性的酸碱溶液中， 经过短时间处理，可使种壳变薄增加透性。常用98％的浓硫酸，和氢氧化钠。处理时间是关键， 处理得当的种子的表皮为暗淡无光，但又无凸凹不平。95%的H2SO4浸泡10～120分钟,少数种类可以浸泡6小时以上;用10%NaOH浸泡24 小时左右,浸泡后必须要用清水冲洗干净, 以防对种胚萌发产生影响。

　　⑶浸种摧芽：

　　浸种的关键技术首先为水温，可以根据种皮的厚薄，种子的含水量高低确定水温， 硬实可采用逐次增温浸种的方法。种子和水的比例以1：3为宜；浸种时间， 根据种子大小、内含物而定。 一般种皮坚硬透水性差的种类时间可长些，并注意换水。

　　①冷水浸种:要求1～2天换一次水,种子坚硬过大的,可用冷水浸种。浸种前可用开水烫种子,并不断搅拌, 防止烫伤种子。苦楝浸种5～6天,核桃7～8天,刺槐2～3天,桑树0.5～1天.

　　②热水浸种:一般水温在40～45℃时浸种一天, 黑松可达白芽期赤松达红芽油松要经3～4天才能达红芽,落叶松要2天,侧柏要1天。

　　在水温为60～70℃时,可先用开水, 把种子倒入开水中,且边拌边倒,直到60～70℃时,如果搅拌10分钟温度还降不下来时,可以加凉水。经常检查, 如果第二天种子仍为吸胀,可以把种子取出,用60～70℃水浸种。

　　③摧芽：常用生豆芽法，和混沙层积摧芽法.。

　　⑷层积摧芽：层积摧芽即在一定的时间里， 把种子与湿润物混合或分层放置，促进其达到发芽程度的方法。

　　通过层积摧芽，可解除休眠；在层积摧芽过程中， 使种胚经历一个类似春化作的阶段，为发芽做好准备； 整个摧芽过程，新陈代谢的总方向和过程与发芽是一致的。层积摧芽的温度：大多数林木的种子都需要一定的低温条件（0～10℃），适温2～5℃；常用间层物提供水分，湿度为饱和含水量的60％为宜。要有适宜的通气条件.。

　　①高温层积摧芽:

　　例如:香雪兰花原基是在种球萌发后才分化, 因此休眠期的长短影响开花的时间,将挖起的种球贮藏在28～31℃的条件下经10～13周,栽植时就可以迅速出芽。贮藏在13℃的条件下出现蛹化球,休眠期可达8个月。

　　银杏、冬青、浙贝母、棕榈、人参、毛茛等,可以在15～20℃下贮藏,数周至数月。

　　②低温层积摧芽:0～5℃,三叶草、苹果、 梨等可用这种方法。种粒较大的种子如板栗、桃、核桃、红松等,将种子与湿沙混合分层埋藏于坑中， 或混沙放于木箱中或花盆中埋于地下，坑中竖草把，以利通风， 混沙量不少于种子的三倍;要经常检查,当有40-50% 的种子开始裂嘴时即可取出播种。如果种子还没有裂嘴时,则可将种子转移到室内温度高的地方沙藏,促进萌动后播种。

　　③变温层积摧芽:唐菖蒲、郁金香、大理花、美人蕉等的种球。可以用变温处理促进花芽分化。