重庆市农业科学研究所 邮编400055 
 摘要：本文对病害防治新方法--植物诱导抗病性的概念、特点、发展状况及作用机理进行了综述，对诱导剂类型进行了分类、评价，分析了当前诱导抗病性研究和生产中存在的问题，展望了应用前景。

关键词：诱导抗病性、诱导剂

    病害是农作物的头号杀手，有效地实施病虫害的预测预防是提高农作物产量品质的重要途径。目前病害的防治方法主要为化学和生物农药防治，但由于存在农药的残留以及对人、畜的较大危害，因此食品安全的隐患存在已不容忽视，寻找一种高效无害的病害防治手段是今后农作物病害防治研究和发展的方向；诱导抗病性是基于对作物多种刺激反应的观察、植物免疫特性的揭示和植物免疫系统论建立基础上发展起来的，近代病理学研究表明：无论植物的抗病或感病病品种，都存在着潜在的抗病基因，经适当的诱导，基因的抗性可以通过免疫系统的反应表达出来，从而使植物获得对病原物的抗性[1]。这种抗性具有广普、持久性，不仅可以解决化学防治存在的病原菌抗药性、环境污染和对人畜的付作用问题，实现食品无害化生产，而且还是未来植物防治的新手段。

1、植物诱导抗病性的概念及其研究进展

植物抗病性是抗病有关基因表达。植物抗病性强弱决定于抗病基因表达的速度和强度，某些因子可以改变植物抗病基因状态，使之从速表达，从而提高植物抗性。利用生物的、物理的、化学的因子处理植株，改变植物对病害的反应产生局部的或系统的抗性，称之为诱导抗病性。诱导抗病性发现于本世纪初，1909年Bernaral在兰科组织上接种根腐病菌(Rhizoc-toniarepens)弱毒系，而使鳞茎免受强毒株侵染[2]；S.Beauverie将不能侵染秋海棠的Botrytis Cinerce的弱菌系加到种有幼秋海棠的土壤上，而使海棠免受B.cinerce强毒系的侵染等[3]，初期研究进展甚缓。直至30、40年代，植物交叉保护、植保素理论的创立，支持和推动了诱导抗病性研究的发展，50年代后，诱导成功实验报到更多，相继报道出细菌、真菌、病毒为诱导剂，诱导涉及植物种类越来越多，特别是一些学者用真菌、细菌、病毒等对瓜类处理，使之在整个生长期中获得整体免疫，从而兴起抗病诱导研究热潮，至本世纪末已有大量成功实例，目前诱导抗病性研究已在烟草、黄瓜、西瓜、甜菜、菜豆、马铃薯、小麦、水稻、苹果、番茄等多种作物上获得成功，发掘出一系列有效的生物、非生物诱导因子。诱导抗病性研究逐渐趋向于被作为与高等动物的免疫系统有类似功能的植物免疫机制来讨论，已在黄瓜炭疽病、大麦提取液诱导中发现了免疫信号物质— 免疫蛋白[3]，在VA菌根、HgCl2、菌丝提取液等物质诱导中分离到了病程相关蛋白，并涉及到生物多聚体在植物体内诱导、降解和在抗性中的作用，随着植物防御基因的信号传导机制（如SA信号传导系统）和过敏反应的调节及遗传机理的揭示，诱导抗病性研究将更加深入，目前诱导抗病性被认为是发掘植物内在机制的一种新病害防治对策，已有不少诱导剂在生产上应用，效果明显。

2、植物诱导抗病性机制

植株经诱导处理后能够产生对病害的抵抗力，近来一些研究表明，一些病原菌进入免疫植株的穿入能力因免疫植株的抑制其发育、侵入和增殖而明显降低。经诱导处理的植株有些明显降低了菌分生孢子萌发和吸器的穿入程度，有的则是菌穿入后植株迅速木质化，并伴随过氧化物酶活性的增强，因此，诱导抗病性机制是复杂的。目前揭示的抗病机制表现在：

2.1 诱导木质素形成和伸展蛋白（HRGP）的积累

寄主木质化是植物抵抗病原菌侵染最有效手段之一[4~7]。目前研究表明：不同诱导处理均能使诱导植株体内木质素增加，并且木质素在过氧化物酶参与下的聚合过程中产生的游离基对病原菌有很强的杀伤作用，伴随免疫作用的产生，诱导植株过氧化物酶活性增加近三倍，并且是整体的增加，在远离诱导接种的组织中也同样增加[5]，某些过氧化物酶同功酶活性也显著增强[6]。诱导处理所激发的寄主细胞木质素的积累和合成量与植株抗性成正相关。

HRGP是植物细胞主要的结构蛋白，在细胞防御和抗病中起重要作用。当植株受病原菌侵染或细胞壁受侵时，HRGP在植物体内大量积累以修复细胞壁结构，进而增强抗病性。Esquere—Tugaye和Lamport[8]发现瓜类炭疽病菌侵染黄瓜植株后，细胞壁中HRGP增加约10倍；Hammer—schmidt等瓜芽枝霉感染时，抗性品种HRGP增加较感并品种更迅速；植物抗毒素诱导剂处理甜瓜和大豆下胚轴也刺激HRGP合成。冯杰等[9]研究表明棉花枯萎病菌侵染棉花，细胞壁HRGP积累，其含量多少与植株抗性成正相关。Tierney还发现胡萝卜内源抗毒素诱导剂刺激胡萝卜细胞积累HRGP的mRNA。1992年Bradley报道植株侵染后过氧猝发产生活性氧H2O2中间体氧化同专一结构蛋白偶联，这种依赖于合成H2O2的响应是快速的，并且明显增强细胞壁对菌类壁降解酶的抵抗性。

2.2 诱导植保素（Phytoalexins）的沉淀

植保素在健康植株中不存在，它是植物受侵染而产生的低分子量微生物化合物，一般出现在侵染部位附近，它的积累是一种抗性反应。在植物病组织中病原菌生长受到抑制，常与某种植保素的高浓度积累有关。生物及非生物诱导因子甚至机刺激均可直接或间接诱导植保素的产生和积累。植保素是植物次生代谢产物，在免疫植株中的作用决定于它产生的速度和数量。目前已在22科中发现了150种植保素，并且同一种植物所含植保素有明显相似性。在豆科中发现102种，其中64种为异黄酮衍生物，茄科中证明43种植保素中有34种为萜类衍生物。目前多数植保素的结构已经明确，可以人工合成，利用植保素诱增抗性防治病害已在生产上应用。

2.3 诱导病原相关蛋白PRP的产生PRP在健康植株中不存在或表现微弱，当被不同诱导因子诱导时迅速产生积累[10]。近来研究表明：PRP与诱导抗病性关系密切。生物和非生物诱导因子都能诱导体内PRP增长，从而增强抗病性[11]。Chikara、蔡新忠等用SA或噻菌灵处理水稻均获得PRP，抗性增强。Tuzun[12]分析了对霜霉病产生抗性的植株，发现PRP数量在接种后2d或4d增加。刘润进等[13]用Va菌根、晚疫病、稻瘟病菌、Tmv、HgcL2等诱导分别在棉花、马铃薯、水稻、烟草、玉米上获得了PRP，并鉴定出PRP多为β–1，3-葡聚糖酶或几丁酶。目前在7种30多种植物中诱导产生了PRP，它的产生被认为是诱导抗病机制之一。

2.4 诱导酚物质的积累

植株受诱导产生抗性后，体内酚物质有积累[14、15、16]，抗病越强酚积累越明显。酚本身具有抗病性，而其氧化醌类杀菌力更强，能氧化胞外连丝而导致病原菌扩展受阻，引起植株过敏抗性反应[26]；酚物质还可以形成木质素前体，使寄主细胞木质化而抗病。

2.5 诱导寄主防御酶活力

寄主防御酶主要包括本丙氨酸酶（PAL）、过氧化物酶（PO）、多酚氧化酶（PPO）、超氧化物歧化酶（SOD）等。许多研究表明：植物抗病品种或诱导产生的抗性植株体内这些酶活性增强，并有PO特异同工酶的出现[4~7、17、18]。这些酶活性与抗病性呈正相关。PAL是莽草酸代谢途径的定速酶，是酚、植保素、木质素等抗菌物质合成过程中的关键酶。PO及同工酶在上述抗菌物质合成过程中起重要作用。在酶谱上，抗病强的谱带表现增强（何祖华等、1989年），PO与乙烯的合成和吲哚乙酸的作用有关，两种激素会影响代谢的巨变，并与PO一起影响酚的代谢[19]。PPO主要功能是将酚氧化成毒性更强的醌[16],PPO的升高有利于酚类物质积累和醌的大量形成，酚为木质素的前体，醌能引起植株过敏抗性反应，甚至PPO本身对植物病害也有抑制作用。植物诱导抗性的产生是通过这些酶系活动而实现。

3、植物诱导抗病性的特点

3.1 诱导因子数量多、抗病性广谱

诱导因子分为生物和非生物因子，不同因子可以诱导对同一种病害的抗性，但其效应有一定的差异。而同一种因子也可以诱导出对数种病害的抗性，即诱导的广谱性。

3.2 诱导强度的增效性

诱导因子处理强度与诱导免疫作用效果有着直接关系。一般情况下，随着处理浓度的增加而效果增强，达到一定浓度后，诱导效果趋于稳定，强化诱导有增效作用。

3.3 诱导抗病性的迟滞、整体和持续性

一般诱导后立即接种病原，则无免疫作用，诱导表达存在滞期，真菌、细菌诱导后72~96h有免疫效果产生，病毒、化学药品则48~72h免疫开始表达。通常第七天达到最大免疫效果。在黄瓜上用TNV等于第一真叶接种，2~3周后进行强化诱导，可使黄瓜在整个生长期对多种菌获得整体免疫，若不强化接种，免疫期则持续4~6周，随后免疫性整体消失。

3.4 诱导抗病性传导

诱导获得的抗性可以通过嫁接将免疫性传导给感病接穗，而环割可以阻止抗性传导。李冠（1990年）用瓜类刺盘孢诱导哈密瓜第一真叶，发现2周后新生的2~5叶仍有明显抗性，说明诱导抗病性可以传导。