花卉生育与环境因子
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花卉的生长发育除决定于其本身的遗传特性外,还决定于外界环境因子。因此,花卉栽培的成功与否,主要取决于花卉对环境因子的要求,适应以及调控水平。花卉赖以生存和生长发育密切相关的环境因子有温度(气温与地温)、光照(光谱、光照度和光周期)、水分(空气湿度和土壤湿度)、土壤(土壤组成、物理性及土壤pH值)、大气以及生物因子等。

(一)花卉与温度

温度是影响花卉生长发育最重要的环境因子之一。由于花卉种类和原产地气候型不同,花卉植物对温度要求的“三基点”(即最低点、最适点、最高点)也不同。原产热带的花卉,生长的基点温度较高,一般在18℃开始生长;原产温带的花卉生长基点的温度通常在10℃左右;原产亚热带的花卉,其生长基点温度介于前二者之间,一般约为15~ 16℃开始生长。

温度对花卉分布的影响,造成不同气候带截然不同的花卉植物景观。中国华南地区热带、亚热带观叶植物销售已覆盖全国。华中地区为湿热的常绿林景观,有许多名贵的木本花卉,从而形成许多盆景流派。西南地区具有温和的气候,一、二年鲜切花遍地生长。华北地区四季分明,喜温凉花卉生长发育良好。东北区是夏季喜冷凉花卉的天然生长地。内蒙古温带干燥气候条件下是许多干燥花植物生长的理想场所。

温度不同的环境中,花卉耐寒力表现也不同。耐寒性花卉原产温带与寒带,一般能耐 0℃以上的温度,其中一部分能耐-5~-10℃以下的低温。在北京如三色堇、雏菊、蜀葵、玉簪、金银花、丁香等,均能在露地越冬。半耐寒性花卉一般要求温度在0℃以上越冬。长江流域大多可以露地越冬。北方地区须稍加保护越冬,如牡丹、桂花、夹竹桃、金鱼草、金盏菊等,在春季冷凉气候下迅速生长开花。不耐寒性花卉原产于热带和亚热带地区,不能忍受0℃以下的温度,其中一部分种类甚至不能忍受5℃左右的温度,这类花卉大多只在一年中无霜期内进行生长发育。或者在温室内生长一段时期,如扶桑、鸡冠花、一串红、百日草等。

温度影响花卉的花芽分化和发育。许多花木如杜鹃、山茶、梅、桃和樱花、紫藤等都在6—8月气温高至25℃以上时进行花芽分化。入秋后植物体进入休眠,经过一定低温后结束或打破休眠而开花。许多球根花卉的花芽也在夏季较高温度下进行分化,如唐菖蒲、晚香玉、美人蕉等春植球根于夏季生长期进行。而郁金香、风信子等秋植球根是在夏季休眠期进行花芽分化。另一些花卉如八仙花、卡特兰属和石斛属的某些种类在低温13℃左右和短日照下促进花芽分化。花芽分化后的发育,有些花卉如风信子、水仙等,初期要求低温,以后温度逐渐升高。此时的低温最适值与变化范围因花卉种和品种而异。郁金香为 2~9℃,风信子为9~13℃,水仙为5—9℃。

温度是影响花色的主要环境条件。温度对花色的影响尤其表现在花青素系统的色素上。如在矮牵牛蓝和白复色品种中,蓝色部分和白色部分的多少,受温度影响很大,如果在30~35℃高温下,开花繁茂时花瓣完全呈蓝色或紫色。而在15℃条件下,花开同样繁茂时,花色却呈白色。若在上述两者之间的温度条件下,就呈现蓝和白复色花。蓝和白色的比例随温度而变化,当温度趋近于30—35℃左右时,蓝色部分增多,温度变低时白色部分增多。此外,如菊花、翠菊以及其他草花于寒冷地区栽培时,其花色均比在暖地时浓艳。 ’

昼夜温度差对花卉也有明显的影响。一般热带植物最适的昼夜温度差为3~6℃,温带植物为5~7℃,沙漠地区原产的花卉植物,如仙人掌类则为10℃或以上。一些主要花卉的昼、夜最适温度,如表10—34。

表10-34 一些主要花卉的昼、夜最适温度

温度\\\\种类

白天最适温度 ( ℃ )

夜间最适温度 ( ℃ )

金 鱼 草

心叶藿香蓟

香 豌 豆

矮 牵 牛

彩 叶 草

翠 菊

百 日 草

非洲紫罗兰

月 季

14 ~ 16

17 ~ 19

17 ~ 19

27 ~ 28

23 ~ 24

20 ~ 23

25 ~ 27

19 ~ 21

21 ~ 24

7 ~ 9

12 ~ 14

9 ~ 12

15 ~ 17

16 ~ 18

14 ~ 17

16 ~ 20

23.5 ~ 25.5

13.5 ~ 16

当昼夜温差不适宜时,花卉也表现出生长不良或降低其观赏价值。适宜的昼夜温度及其变化范围,配合适宜的其他环境条件,花卉植物表现生长发育良好、花(果)着色浓艳,香气浓,抗逆力强。

(二)花卉与光照

阳光是花卉生长发育的必要条件和能量源泉。光照对花卉的影响主要表现在光照度、光照长度和光谱成分等3个方面。

不同花卉植物对光照度的反应不同。多数露地草花在光照充足的条件下,植株生长健壮,着花多且花也大。而有些花卉如玉簪、铃兰、万年青等在光照充足的条件下生长极为不良,在半阴条件下始健康生长。

自然界一些阳性花卉,必须在完全的光照下,才能生长发育良好,不能忍受若干阴蔽。原产于热带及温带平原上、高原南坡以及高山阳面岩石的花卉均为阳性花卉。如多数露地1~2a生花卉及宿根花卉、仙人掌科、景天科及番杏科等多浆植物。多数生于热带雨林下或分布于林下及阴坡的花卉植物,如蕨类植物、兰科植物、苦苣苔科、凤梨科、姜科、天甫星科以及秋海棠科等植物都为阴性花卉。许多观叶植物也属于阴性花卉。这类花卉要求在适度阴蔽下方能生长良好,不能忍受强烈的直射光线。阴性花卉生长期间一般要求有50%~80%荫蔽度的环境条件,在花卉应用方面多作室内花卉。中性花卉类的花卉,既不耐阴又怕夏季烈日照射,对于光照强度的要求介于上述二者之间。一般喜欢阳光充足,但在微阴下生长也良好。此类花卉中多数种与品种在2000~4000lx已可达到生长和开花的光照要求了。夏季里光强的一半照度即可达到中性花卉的要求,过强的光照会使植物的同化作用缓慢。当日光不足时,这类花卉也会因同化和蒸发作用减弱而导致徒长、花色及花香不足,分蘖力减小,且易感染病虫害。

光照度对花蕾开放时间也有很大影响。有些花卉必须在强光下才开花多,如半支莲、酢浆草等。有些花卉需在傍晚时盛开香气更浓,如紫菜莉、月见草、晚香玉等。昙花更需在夜间开放。牵牛与亚麻只盛开于每日的晨曦中。还有相当多的花卉则晨开夜闭。

光照度对花色也有影响,特别是对色原素的形成影响较大。色原素吸收紫外线,高山植物体中色原素含量较平地植物多,花色更艳丽。花青素是各种花卉的主要色素,它来源于色原素。花青素必须在强光下才能产生,在散射光下不易产生。用不同的光照度和温度共同作用下实验结果表明,随光照度增大矮牵牛花白蓝色复色花朵上白色部分变大。彩叶草、枫叶、秋海棠的叶片,在强光下叶黄素合成的多,在弱光下胡萝卜素合成的多,于是显现出由黄到橙到红等不同颜色。

光照长度对花卉的开花和其他发育过程都有一定的关系。各种花卉植物都依赖于一定的日照长度和相应的黑夜长度的相互交替,才能诱导花的发生和开放。有些植物要求较长时间的光照才能形成花芽和开花,一般要求每天的光照时间在12h以上。若在昼夜不间断的光照下,能起到更好的促进作用。相反,在较短的日照下,便不开花或延迟开花。唐菖蒲是典型的长日照植物。另一类植物要求短于12h的光照才有利于花芽形成和开花,如一品红和菊花。它们在夏季长日照条件下,只进行营养生长而不开花,入秋以后当日照减少到10~11h,才开始进行花芽分化。多数秋季开花的植物多属于短日照植物。还有一类植物对日照反应不敏感,在较长或较短的光照下都能开花,对于光照长度的适应范围较广。大约在10~16h光照下温度适宜各季均能开花。称之为日中性花卉植物,如月季、扶桑、天竺葵、美人蕉、大丽花、香石竹、非洲菊等等。日照长度还能促进某些植物的营养繁殖,如某些落地生根屑的种类,其叶缘上的幼小植物体只能在长日照下产生长日照还能促进禾本科植物的分蘖。根据Van de Sande Bakhuizen的研究,短日照能促进某些植物块茎、块根的形成和生长,如菊芋茎的发育是在短日照中发生的,在长日照下只在土层下产生匍匐茎,并不加粗。相反,在短日照下匍匐茎是短的,膨大起来形成块茎。具有块茎类的秋海棠其块茎的发育也为短日照所促进。日照长度对温带植物的冬季休眠有重要的影响。已为前人证实,短日照经常促进休眠,长日照通常促进营养生长。

光的组成包含不同波长的太阳光谱成分。不同波长的光对植物生长发育的作用不同。已经实验证明,红光、橙光有利于植物碳水化合物的合成,加速长日照植物的发育,延迟短日照植物的发育。相反,蓝、紫光能加速短日照植物的发育,延迟长日照植物的发育。蓝光有利于蛋白质的合成,而短光波的蓝、紫光和紫外线能抑制茎的伸长和促进花青素的形成,紫外光还有利于维生素C的合成。由于高山上和热带地区接受的紫外线较多,所以,高山花卉和热带花卉的花色都较之温带平原的更为浓艳。此外,光对种子萌发有不同影响。有些花卉的种子,曝光时发芽比在黑暗中发芽的效果好,通常称为光性种子,如报春花、秋海棠、六倍利等,播种后不覆土或稍覆土可发芽。有些花卉的种子需要在黑暗条件下发芽,通常称为嫌光性种子,如喜林草属在播种后必须覆土,否则不会发芽。

(三)花卉与水分

水分是花卉植物存活的基本条件之一。不同种类的花卉对水分需求也不同。耐旱花卉能忍受较长时间土壤和空气的干燥而继续生活,多数原产炎热而干早地区的仙人掌科,景天科等花卉即属于此。这类植物叶片气孔的保卫细胞肥大,遇干旱会立即收缩,将气孔关闭,同时,其肉质多浆的茎叶能贮存大量水分,具有很强的抗旱性,在栽培管理中宁干勿湿。耐湿花卉生长期间要求经常有大量水分存在,如原产热带沼泽地、阴湿森林中的植物,一些热带兰类、蕨类和风梨科植物及水仙、龟背竹、马蹄莲、竹节万年青等。水生花卉植物的根或茎都具有较发达的通气组织,它们必须在水中生长,其中适宜在浅水中生长的有荷花、睡莲、凤眼莲、萍逢草等;适宜在沼泽或低洼积水地生长的有石菖蒲、干屈菜、水葱等。自然界大多数露地花卉要求适度湿润的土壤,对水分的要求介于上述耐旱和耐湿花卉之间,即通常称之为中生花卉,它们对土壤水分的要求多属于牛耐旱花卉,保持土壤湿度时干时湿,土壤含水量在60%左右,如月季、茉莉、丁香、桂花及某些一二年生草本花卉,还有一些肉质根系的花卉如君子兰等。同一种花卉在不同的生长时期对水分的要求不同。种子发芽需要较多水分。生长时期的花卉,一般都要求湿润的空气,但湿度过大时植株易徒长。开花结实时要求空气湿度小。种子成熟时更要求空气干燥。而有些花卉植物要求更高的空气湿度,如湿生花卉、附生植物、一些蕨类、薹藓植物、苦苣苔科植物、凤梨科、食虫植物及气生兰类、附生于树干枝上,生长于岩壁上或石缝中,依靠吸收湿润空气的水分,甚至有些花卉要求置于云雾状近于饱和的空气湿度中才能生长良好。

水分也影响花卉的花芽分化与花色。通常采用对水分控制的方法可以达到控制营养生长促进花芽分化。广州的盆栽—“年桔”就是在7月份控制水分促使花芽分化初冬开始开花结果的。梅花栽培中“扣水”致使新梢顶端自然干梢叶面卷曲,停止营养生长而转向花芽分化的。球根鸢尾、水仙、风信子、百合等用30~35℃的高温处理使其脱水,而达到提早花芽分化和促进花芽伸长的目的。适当的湿度有利于花卉正常花色的显现。在水分缺乏花色常变浓而失去应有的神韵。

(四)花卉与空气

空气中各种气体对花卉生长有不同的作用。在一般栽培条件下,出现氧气不足的情况较少,仅在土壤过于紧实或表土板结时才引起氧气不足,使根群呼吸困难而受到抑制,甚至不能萌发新根。严重时嫌气性有害细菌就会大量滋生,引起根系腐烂,造成全株死亡。 CO2是植物光合作用的重要物质之一,在温室内,国外已大量应用CO2施肥,收到良好效果。因为光合作用在一定范围内随CO2浓度提高而加强。不同花卉对CO2浓度的要求不同。据有关资料介绍,月季增高到1200~2000uL/L就有增收效果。菊花和香石竹由于增施二氧化碳,大大提高了产品的质量。过量的二氧化碳对植物有危害。二氧化硫 (SO2)是花卉生长的有害气体;当空气中二氧化硫含量增至20uL/L甚至为10uL/L时,便会使花卉受害,浓度愈高,危害愈严重。综合一些报道材料,对二氧化硫抗性强的花卉有金鱼草、蜀葵、美人蕉,就有可能发生叶缘烧伤现象。NH3含量达到0.7%时,质壁分离现象减弱。当含量达4%经过24h植株即中毒死亡。生产上注意施肥数量和施后盖土或浇水,以避免发生氨害。氟化氢(HF)首先危害植物的幼芽和幼叶,以后出现萎蔫现象。氟化氢还能导致植株矮化、早期落叶、落花及不结实。抗氟化氢的花卉有:棕榈、凤尾兰、大丽花、一品红、天竺葵、万寿菊、倒挂金钟、山茶、秋海棠等。抗性弱的有:郁金香、唐菖蒲、万年青、杜鹃等。从工厂烟囱中散出的还有其他有害气体,如乙烯、乙炔、丙烯、硫化氢、氯化氢、氧化硫、一氧化碳、氯、氰化氢等等。这些气体即使含量稀薄,如乙烯含量只有1uL/L、硫化氢含量仅有40~400uL/L时,可使植物遭受损害,各种花卉对有害气体的抗性差异很大。在花卉应用和设计环境绿化时,在可能污染地区应选用敏感植物作为“报警器”,以监测预报大气污染程度。常见的敏感指示花卉有:监测SO2的:向日葵、波斯菊、百日草、紫花苜蓿等。监测氯气的:百日草、波斯菊等。监测氮氧化物的:秋海棠、向日葵等。监测臭氧的:矮牵牛、丁香等。监测过氧乙酰硝酸酯的:早熟禾、矮牵牛等。监测大气氟的:地衣类、唐菖蒲等。

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