古核生物

　　

自从人类认识细胞，我们就始终确信在这个星球上只有两种生命形式——原核生物与真核生物即生物的二分法则，但是在深海的火山口、陆地的热泉以及盐碱湖等生命无法生存的地方，却生活着一些鲜为人知的古怪微生物——古细菌，他们代表着这个星球上生命的极限，确定了生物圈的范围。

　　那么什么是古细菌呢？

　　古细菌又称古核生物或称原细菌，是一些生长在极端特殊环境中的细菌，过去根据其内部构造没有核膜、具环状DNA结构以及细胞产能、细胞分裂、新陈代谢等生活方式与原核细胞相似，将古细菌归入原核生物。

　　乌斯以16srRNA这个标志性核酸片断作标准发现，56%核苷酸序列是从未见过，而另外44%我们所知道的核苷酸序列，表明古细菌与真核生物的亲缘关系更近，是一种不同于原核生物与真核生物的新型生命形式——“第三种生命形式” 。1977年乌斯提出古细菌的概念，称之为第三种生命形式，打破了1937年确立的二分法则，但是因为缺少更多的证据一直不被肯定。

　　直到1996年运用分子生物学技术对产甲烷球菌这种古细菌进行了基因图谱的测定，使古细菌是第三种生命形式的假说得到认同。不仅如此，自古细菌提出到1996年的20年间，生物学家对古细菌展开了系统的研究。

　　1.细胞壁 原核生物的细胞壁由含壁酸地肽聚糖构成，但古细菌的细胞壁却完全不含上述的成分。因此抑制壁酸形成的链霉素、抑制肽聚糖前体形成的环丝氨酸、抑制肽聚糖形成的青霉素和万古霉素等对真细菌有强的抑制生长作用的物质，对古细菌却没有作用。

　　2.DNA 古细菌与原核生物都是环状DNA，但是在DNA内部构造上看，原核生物没有重复序列且无内含子，但是古细菌有重复序列和内含子，这一点与真核生物极为相似。

　　3.核小体 古细菌具有组蛋白，并且形成了类似核小体的构造，但与真核生物的典型核小体不完全相同。

　　核小体于20世纪70年代被发现，是构成染色质的基本单位，由组蛋白八聚体为核心，外部环绕200bpDNA与一分子的组蛋白H1构成。在组蛋白H1的介导下形成染色质串珠构造，这就是染色质的一级结构。

　　4.核糖体 核糖体是蛋白质制造工厂，是真核生物、原核生物和古细菌都具备的。但是存在一定区别，真核生物的核糖体为80s，由70到84种蛋白质构成。原核生物的核糖体为70s，由55种蛋白质构成。而古细菌有66种以上的蛋白质，介于两者之间。一些抑制剂通过抑制原核生物核糖体大小亚基的结合，从而抑制蛋白质合成，进而达到抑制细菌的目的。但是，这些抑制剂却无法抑制核糖体为80s的真核生物和古细菌。可见，古细菌与原核生物存在着极大的差距。

　　核糖体中都存在5srRNA，而且仅有120个核苷酸，是鉴定生物物种进化亲缘关系的主要手段。在对5srRNA序列的分析中我们发现，古细菌与真核生物的亲缘关系更接近。

　　综上所述，古细菌内部构造上没有核膜、具环状DNA、细胞产能、细胞分裂、新陈代谢等与原核生物接近。但是，古细菌的DNA有重复序列和内含子，在转录、翻译、复制上更接近真核生物。而且，存在类似核小体的构造以及核糖体，更显示了古细菌与真核生物具有更近的亲缘关系。

　　古细菌就像一座坐落在真核生物与原核生物之间的桥梁，在进化上古细菌较原核生物更接近真核生物。也就是说一个在深海火山口生活的古细菌与人有着更为相似的遗传信息，而非在人体内生活的细菌。

　　古细菌的种类不多，现在发现的约一百种，大多生活在极特殊的高温、缺氧环境中，如产甲烷球菌、嗜盐菌、嗜热菌、嗜酸菌、嗜碱菌、硫氧化菌等。

　　一直被认为”干干净净”的饱和盐水(饱和盐水都被认为是生命物质无法生存的环境)，但是，嗜盐细菌却可以在饱和盐水中自由生活。

　　生活在深海高温热泉口的嗜热细菌，极其耐热。一般病原微生物在六、七十度的条件下持续处理二十分钟(巴氏消毒法)，基本都会被消灭。但是，嗜热细菌在80摄氏度上却会着凉，失去活性。迄今发现最耐热的是被称作121菌的古细菌，因为它可以在121摄氏度下”愉快”的生活，可谓一副金刚之身。这自然让我们联想到地球早期严酷的自然环境，进一步体现出古细菌在进化史上的地位，所以人们提出将古细菌从原核生物中分出，成为与原核生物（即真细菌）、真核生物并列的一类，而真核细菌极有可能就起源于古细菌

　　古细菌特殊的”性格”蕴藏了多少鲜为人知的秘密，显然下一个震惊世界的科学发现，必定会出现在他们的身上。

古细菌的分类

进化和分类

　　从rRNA进化树上，古菌分为两类，泉古菌(Crenarchaeota)和广古菌(Euryarchaeota)。另外未确定的两类分别由某些环境样品和2002年由Karl Stetter发现的奇特的物种纳古菌(Nanoarchaeum equitans)构成。

　　Woese认为细菌、古菌和真核生物各代表了一支具有简单遗传机制的远祖生物的後代。这个假说反映在了“古菌”的名称中（希腊语archae为“古代的”）。随後他正式称这三支为三个域，各由几个界组成。这种分类後来非常流行，但远组生物这种思想本身并未被普遍接受。一些生物学家认为古菌和真核生物产生於特化的细菌

　　古菌和真核生物的关系仍然是个重要问题。除掉上面所提到的相似性，很多其他遗传树也将二者并在一起。在一些树中真核生物离广古菌比离泉古菌更近，但生物膜化学的结论相反。然而，在一些细菌，（如栖热袍菌）中发现了和古菌类似的基因，使这些关系变得复杂起来。一些人认为真核生物起源於一个古菌和细菌的融合，二者分别成为细胞核和细胞质。这解释了很多基因上的相似性，但在解释细胞结构上存在困难。

　　目前有22个古菌基因组已经完全结束了测序，另外15个的测序工作正在进行中。

　　代表性古细菌

　　极端嗜热菌（themophiles）：能生长在90℃以上的高温环境。如斯坦福大学科学家发现的古细菌，最适生长温度为100℃，80℃以下即失活，德国的斯梯特（K. Stetter）研究组在意大利海底发现的一族古细菌，能生活在110℃以上高温中，最适生长温度为98℃，降至84℃即停止生长；美国的J. A. Baross发现一些从火山口中分离出的细菌可以生活在250℃的环境中。嗜热菌的营养范围很广，多为异养菌，其中许多能将硫氧化以取得能量。

　　极端嗜盐菌（extremehalophiles）：生活在高盐度环境中，盐度可达25%，如死海和盐湖中。

　　极端嗜酸菌（acidophiles）：能生活在pH值1以下的环境中，往往也是嗜高温菌，生活在火山地区的酸性热水中，能氧化硫，硫酸作为代谢产物排出体外。

　　极端嗜碱菌（alkaliphiles）：多数生活在盐碱湖或碱湖、碱池中，生活环境pH值可达11.5以上，最适pH值8～10。

　　产甲烷菌（metnanogens）：是严格厌氧的生物，能利用CO2使H2氧化，生成甲烷，同时释放能量。

　　CO2＋4H2→CH4＋2H2O＋能量

　　由于古细菌所栖息的环境和地球发生的早期有相似之处，如：高温、缺氧，而且由于古细菌在结构和代谢上的特殊性，它们可能代表最古老的细菌。它们保持了古老的形态，很早就和其它细菌分手了。所以人们提出将古细菌从原核生物中分出，成为与原核生物（即真细菌eubacteria）、真核生物并列的一类。

1.嗜热细菌

　　嗜热细菌只有在高温下才能良好地生长。迄今为止已分离出50多种嗜热细菌。在这些细菌中有一种最抗热的菌株（Phyolobous fumarii），在105℃繁殖率最高，甚至在高达113℃也能增殖。深海极端嗜热和产甲烷细菌，备受人们关注，因为它位于生命进化系统树的根部附近，对它进行深入研究，可能有助于我们弄清世界上最早的细胞是如何生存的问题。有人认为嗜热细菌生存的极限温度可能是150℃，若超过这一温度，无论哪种生命形式都不可避免地使维持DNA和其他重要的生命大分子完整性的化学键遭到破坏。PCR（多聚酶链反应）中所使用的Taq酶就是从T.aquaticus嗜热细菌中分离到。最近又从Pyrococcus furiosus分离一种Pfu聚合酶取代了Taq酶，Pfu酶在100℃时能最好地发挥作用。

2.嗜盐细菌

　　它能在极端地盐环境下生长和繁殖，特别是在天然地盐湖和太阳蒸发盐池中生存。由渗透势原理可知，高盐溶液中的细胞将失去更多的水分，成为脱水细胞。而嗜盐细菌可产生大量的内溶质或保留从外部取得溶质的方式来维持自身的生存，如嗜盐杆菌（Halobacterium salinarum）在其细胞质内浓缩了高浓度氯化钾，其中有一种酶只有在高浓度的氯化钾中，才有活性，才能发挥其功能。而与环境中盐类接触的盐杆菌，其细胞质中的蛋白质需要有高浓度的氯化钠才能发挥作用。

古细菌的历史

　　古细菌这个概念是1977年由Carl Woese和George Fox提出的，原因是它们在16SrRNA的系统发生树上和其它原核生物的区别。这两组原核生物起初被定为古细菌(Archaebacteria)和真细菌(Eubacteria)两个界或亚界。Woese认为它们是两支根本不同的生物，于是重新命名其为古菌(Archaea)和细菌(Bacteria)，这两支和真核生物(Eukarya)一起构成了生物的三域系统。

　　70年代末,沃斯等人用他们独创的技术分析了200多种细菌和真核生物（包括其中的某些细胞器）的16S(或18S)核糖体核糖核酸(rRNA)的寡核苷酸谱，结果将生物分为3大类群：真核生物、真细菌和古细菌。

　　古细菌包括3类不同的细菌:产甲烷细菌、极端嗜盐细菌和嗜酸嗜热细菌。它们生存在极端特殊的生态环境中，具有独特的16S核糖体RNA寡核苷酸谱。而且，它们在分子水平上与真核生物和真细菌都有不同之处或只与其中之一相同。例如，极端嗜盐细菌能行，但其光合作用色素并非叶绿素类的分子，而是与动物视网膜上的视紫红质相似的视紫红质。

　　原来以为有细胞形态的生物只有原核细胞和真核细胞两大类。自从发现古细菌以后,才将生物分为上述3大类，这就为探索生命起源和真核细胞起源提供了新的线索。

古菌、细菌和真核生物

　　在细胞结构和代谢上，古菌在很多方面接近其它原核生物。然而在基因转录这两个分子生物学的中心过程上，它们并不明显表现出细菌的特徵，反而非常接近真核生物。比如，古菌的转译使用真核的启动和延伸因子，且转译过程需要真核生物中的TATA框结合蛋白和TFIIB。

　　古菌还具有一些其它特徵。与大多数细菌不同，它们只有一层细胞膜而缺少肽聚糖细胞壁。而且，绝大多数细菌和真核生物的细胞膜中的脂类主要由甘油酯组成，而古菌的膜脂由甘油醚构成。这些区别也许是对超高温环境的适应。古菌鞭毛的成分和形成过程也与细菌不同。

　　基於rRNA序列的系统发生树，显示了可明显区别的三支：细菌(Bacteria)、古菌(Archaea)和真核生物(Eukarya)

古细菌与真细菌主要区别

　　1.形态学上，古细菌有扁平直角几何形状的细胞，而在真细菌中从未见过。

　　2.中间代谢上，古细菌有独特的辅酶。如产甲烷菌含有F420，F430和COM及B因数。

　　3.有无内含子(introns)上,许多古细菌有内含子。

　　4.膜结构和成分上，古细菌膜含醚而不是酯，其中甘油以醚键连接长链碳氢化合物异戊二烯，而不是以酯键同脂肪酸相连。

　　5.呼吸类型上，严格厌氧是古细菌的主要呼吸类型。

　　6.代谢多样性上，古细菌单纯，不似真细菌那样多样性。

　　7.在分子可塑性(molecular plasticity)上，古细菌比真细菌有较多的变化。

　　8.在进化速率上，古细菌比真细菌缓慢，保留了较原始的特性。