杂交水稻
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       杂交水稻(hybrid rice)指选用两个在遗传上有一定差异,同时它们的优良性状又能互补的水稻品种,进行杂交,生产具有杂种优势的第一代杂交种,用于生产,这就是杂交水稻。杂种优势是生物界普遍现象,利用杂种优势提高农作物产量和品质是现代农业科学的主要成就之一。

       杂种优势是生物界的普遍现象,利用杂种优势来提高农作物的产量和品质是现代农业科学的主要成就之一。选用两个在遗传上有一定差异,同时它们的优良性状又能互补的水稻品种,进行杂交,生产具有杂种优势的第一代杂交种,用于生产,这就是杂交水稻。

       水稻具有明显的杂种优势现象,主要表现在生长旺盛,根系发达,穗大粒多,抗逆性强等方面,因此,利用水稻的杂种优势以大幅度提高水稻产量一直是育种家梦寐以求的愿望。但是,水稻属自花授粉植物,雌雄蕊着生在同一朵颖花里,由于颖花很小,而且每朵花只结一粒种子,因此很难用人工去雄杂交的方法来生产大量的第一代杂变种子,所以长期以来水稻的杂种优势未能得到应用。

历史研究

       其基本的思想和技术,以及首次成功的实现是由美国人Henry Beachell1963年于印度尼西亚完成的,Henry Beachell也被学术界某些人称为杂交水稻之父,并由此获得1996年的世界粮食奖。由于Henry Beachell的设想和方案存在着某些缺陷,无法进行大规模的推广。

后来日本人提出了三系选育法来培育杂交水稻,提出可以寻找合适的野生的雄性不育株来作为培育杂交水稻的基础。虽然经过多年努力日本人找到了野生的雄性不育株,但是效果不是很好;另外日本人还提出了一系列的水稻育种新方法,比如赶粉等,但是最后由于种种原因没法完成杂交水稻的产业化。袁隆平19712月调到湖南省农业科学院专门从事杂交水稻研究工作。为加强和协调杂交水稻的科学研究,19846月成立了全国性的杂交水稻专门研究机构--湖南杂交水稻研究中心,后又成立国家杂交水稻工程技术研究中心,均由袁隆平任中心主任至今。1995年他当选为中国工程院院士。 被称为杂交水稻之父。

各国发展
中国

       中国发明的杂交水稻,除国内发展迅速外,在国外,已有越南、印度、菲律宾和美国在大面积生产上应用,并取得了显著的增产效果。

越南

       越南2004年杂交稻的种植面积近1000万亩,平均亩产420公斤,其全国水稻的平均产量(含杂交稻)为300公斤,杂交稻比常规品种增产40%以上。由于大面积、大幅度增产,越南一跃成为仅次泰国的第二大米出口国。他们所用的杂交稻种子,80%以上从中国进口。

印度

印度2004年的杂交稻面积达840万亩,平均亩产370公斤,其全国水稻的平均亩产仅200公斤,他们所用的品种是自己选育的,但方法和技术全是学中国的,其中包括雄性不育细胞质资源。

菲律宾

       菲律宾2004年的杂交稻面积达300万亩,其中三分之二是中心培育的品种,叫西林8号,平均亩产470公斤,而该国灌溉稻的平均亩产为300公斤。阿罗约总统对此给予高度重视,把发展杂交稻作为政府的旗舰项目,计划到2007年推广杂交稻1500万亩,年增稻谷150万吨,达到粮食自给自足。

美国

       美国2004年的杂交稻面积为80万亩,平均亩产超过600公斤,比当地良种增产20%以上,他们计划在2008年将杂交稻的面积推广到800万亩左右,占该国水稻总面积的三分之一以上。杂交稻在其它国家,如印尼、孟加拉、巴基斯坦、厄瓜多尔、几内亚等,进行试种、示范都获得很大成功。例如,2002年在印尼苏门答腊成片示范450亩中国的杂交稻,平均亩产600多公斤,而当地良种仅300多公斤;几内亚当地的水稻产量仅100公斤左右,而百亩以上的示范杂交稻为400多公斤。

相关术语

       雄性不育系:是一种雄性退化(主要是花粉退化)但雌蕊正常的母水稻,由于花粉无力生活,不能自花授粉结实,只有依靠外来花粉才能受精结实。因此,借助这种母水稻作为遗传工具,通过人工辅助授粉的办法,就能大量生产杂交种子。

       保持系:是一种正常的水稻品种,它的特殊功能是用它的花粉授给不育系后,所产生后代,仍然是雄性不育的。因此,借助保持系,不育系就能一代一代地繁殖下去。

       恢复系:是一种正常的水稻品种,它的特殊功能是用它的花粉授给不育系所产生的杂交种雄性恢复正常,能自交结实,如果该杂交种有优势的话,就可用于生产。

       三系杂交水稻:是指雄性不育系、保持系和恢复系三系配套育种,不育系为生产大量杂交种子提供了可能性,借助保持系来繁殖不育系,用恢复系给不育系授粉来生产雄性恢复且有优势的杂交稻。

       两系杂交稻:一种命名为光温敏不育系的水稻,其育性转换与日照长短和温度高低有密切关系,在长日高温条件下,它表现雄性不育;在短日平温条件下,恢复雄性可育。利用光温敏不育系发展杂交水稻,在夏季长日照下可用来与恢复系制种,在秋季或在海南春季可以繁殖自身,不再需要借助保持系来繁殖不育系,因此用光温敏不育系配制的杂交稻叫做两系杂交稻。

       超级杂交稻:水稻超高产育种,是近20多年来不少国家和研究单位的重点项目。日本率先于1981年开展了水稻超高产育种,计划在15年内把水稻的产量提高50%。国际水稻研究所1989年启动了“超级稻”育种计划,要求2000年育成产量比当时最高品种高20%-25%的超级稻。但他们的计划至今未实现。中国农业部于1996年立项中国超级稻育种计划,其中一季杂交稻的产量指标为,第一期(1996-2000年)亩产700公斤,第二期(2001-2005年)亩产800公斤。

       超高产株型模式:

株高:100厘米

秆高:75厘米

分蘖力:中等

株型:适度紧凑

上三叶:长、直、窄、凹、厚

穗型:下垂

穗数:270/公顷

单穗重:5克左右

收获指数:0.55

产量:100公斤/公顷

产量指标

中国农业部于1996年立项了中国超级稻育种计划,其中一季杂交稻的产量指标是:

第一期(1996-2000)700公斤/亩;

第二期(2001-2005)800公斤/亩。

(在同一生态区两个百亩以上的示范片,连续两年的平均亩产)

       湖南杂交水稻研究中心与江苏农科院合作,育成了一个超级杂交稻先锋组合??两优培九,1999年仅在湖南就有4个百亩示范片,亩产过700公斤,2000年有16个百亩和4个千亩示范片达标,该组合由于产量高、品质好,近几年的种植面积达2000万亩左右,己成为全国推广面积最大的杂交稻,平均亩产560公斤左右,比一般高产杂交稻亩增50公斤以上。

通过形态改良和利用亚种间杂种优势的技术路线,中心育成了两个第二代的超级杂交稻品种,并提前一年实现了第二期的产量指标。2003年在湖南有四个百亩片,2004年在南方四省有12个百亩片亩产800公斤以上,其中有三个片为连续两年达标。第二期的超级杂交稻已开始大面积推广。

基于以上的成就和进展,有关人员提出第三期超级杂交稻育种计划,目标是到2010年实现大面积示范亩产900公斤。将分子技术与常规育种结合起来,在利用外缘有利基因方面己取得相当的进展。

相关技术

【超级杂交稻育种技术路线】

1)两系、三系并举,形态改良与亚种间杂种优势利用相结合。

       (2针对长江中下游地区构建具高冠层、矮穗层、重心低、库大而匀、高度抗倒的优良株型的杂交稻组合;针对西南一季稻区,选育亚种间重穗型杂交稻组合。

3)选育具有籼粳混合亲缘的亲本利用亚种间杂种优势。

4)借助生物技术,利用远缘有利基因

5)针对超级杂交稻的特点,建立与之相适应的超高产栽培技术。

【超级杂交水稻施肥法】

基施有机肥据测定,在杂交水稻的总需肥量中,有50%-60%的氮和70%的磷、钾来自土壤,施肥不足就会过多消耗土壤中的养分而降低肥力,增施有机肥是提高肥力的重要途径。因此,在杂交水稻生产中有机肥的施用量应占全期施肥量的40%

早施分蘖肥早稻在插秧后5天,晚稻在插秧后3天,即可追施分蘖肥。分蘖肥宜分次施用,第一次亩施尿素6-7.5公斤,隔7天左右,根据苗情,对生长差的田块,再亩施尿素4公斤;对施有机肥少和缺钾的田块,应亩施钾肥5-7.5公斤。

看苗施穗肥穗肥因施用时间不同,可分为促花肥和保花肥。凡是前期施肥适当、苗情较好的,一般应以保花增粒为重点,只施保花肥,每亩施尿素2.5公斤左右。如果前期施肥不足,群体苗数偏少,个体长势较差,促花肥与保花肥都要施,每次每亩施尿素5公斤。杂交水稻对钾肥需求量大,应在晒田复水后结合追施氮肥,每亩追施钾肥2.5公斤左右。

看苗施粒肥抽穗前苗色过淡的田块,每亩施尿素22.5公斤;齐穗后过早落黄的田块,每亩施尿素2.5-3公斤;生长正常的田块,每亩用5-7.5公斤尿素对水50公斤喷施。由于杂交水稻生长后期对磷、钾的需求量较大,应在始穗前4-6天或齐穗后2-3天,每亩用磷酸二氢钾150-200克对水50公斤,对生长差的田块喷施。

【水稻超高产株型模式】

株高:100厘米

秆高:75厘米
  分蘖力:中等
  株型:适度紧凑
  上三叶:长、直、窄、凹、厚
  穗型:下垂
  穗数:270/公顷
  单穗重:5克左右
  收获指数:0.55
  日产量:100公斤/公顷

【亚种间杂种优势利用】

       水稻有籼稻和粳稻两个亚种。理论上讲,亚种间杂交稻可比品种间杂交稻增产30%以上。
  目前,已经基本解决利用亚种间杂种优势的主要难题,新育成的亚种间超级杂交稻穗大粒多、品质优良,在生产试验、示范中比现有的品种间杂交稻增产20%以上。

高产原理

理论分析

杂交水稻是通过不同稻种相互杂交产生的,而水稻是自花授粉作物,对配制杂交种子不利。要进行两个不同稻种杂交,先要把一个品种雄蕊进行人工去雄或杀死,然后将另一品种的雄蕊花粉授给去雄的品种,这样才不会出现去雄品种自花授粉的假杂交水稻。可是,如果技术人员用人工方法在数以万计的水稻花朵上进行去雄授粉的话,工作量极大,实际并不可能解决生产的大量用种。因此,研究培育出一种水稻做母本,这种母本有特殊的个性,它的雄蕊瘦小退化,花药干瘪畸形。靠自己的花粉不能受精结籽。

为了不使母本断绝后代,要给它找两个对象,这两个对象的特点各不相同:第一个对象外表极像母本,但有健全的花粉和发达的柱头,用它的花粉授给母本后,生产出来的是女儿。长得和母亲一模一样,也是雄蕊瘦小退化,花药干瘪畸形、没有生育能力的母本:另一个对象外表与母本截然不同,一般要比母本高大,也有健全的花粉和发达的柱头,用它的花粉授给母本后,生产出来的是儿子,长得比父、母亲都要健壮。这就是技术人员需要的杂交水稻,一个母本和它的两个对象,人们根据它们各自不同特点,分别起了三个名字:母本叫做不育系,两个对象,一个叫做保持系,另一个叫做恢复系,简称为三系。有了三系配套,技术人员就知道在生产上是怎样配制杂交水稻的了:生产上要种一块繁殖田和一块制种田,繁殖田种植不育系和保持系,当它们都开花的时候,保持系花粉借助风力传送给不育系,不育系得到正常花粉结实,产生的后代仍然是不育系,达到繁殖不育系目的。技术人员可以将繁殖来的不育系种子,保留一部分来年继续繁殖,另一部分则同恢复系制种,当制种田的不育系和恢复系都开花的时后,恢复系的花粉传送给不育系,不育系产生的后代,就是提供大田种植的杂交稻种。由于保持系和恢复系本身的雌雄蕊都正常,各自进行自花授粉,所以各自结出的种子仍然是保持系和恢复系的后代。

亚种利用

水稻有籼稻和粳稻两个亚种。理论上讲,亚种间杂交稻可比品种间杂交稻增产30%以上。

目前,已经基本解决利用亚种间杂种优势的主要难题,新育成的亚种间超级杂交稻穗大粒多、品质优良,在生产试验、示范中比现有的品种间杂交稻增产20%以上。

投入产出分析

OECD的《以知识为基础的经济》报告中提到,19101955年开发杂交玉米的公共投资和私人投资共200万美元,而获得的社会回报率达到700%。而据大连理工大学21世纪发展研究中心相关人员与袁隆平院士初步测算,杂交水稻技术的研究与开发的社会回报率至少达1100%

在杂交水稻研究的最初阶段,即19641975年,主要是袁隆平及其助手在经费十分困难的情况下坚持搞下来的,9年间科研经费投入加起来不到20万元。在推广的初期,计划经济体制下的行政干预对杂交水稻的推广起到了重要作用,而90年代以后,则主要是靠市场机制下的杠杆调节作用。由于杂交水稻产量高,使得播种面积迅速增加,1975年全国多点示范杂交水稻373公顷,单产比常规稻增加20%左右,1976年迅速扩大到13.9万公顷,而目前中国杂交水稻种植面积已超过1333万公顷,占水稻总种植面积的51%,产量约占水稻总产量的58%。在20多年间,芭蕉水稻播种面积猛增35000余倍。现在种植杂交水稻每年所增产的粮食相当于一个产粮大省的全年粮食总产量。杂交水稻的大面积推广,不仅大幅度地提高了粮食产量,而且赢得了巨大的经济效益。据中国农业科学院和北京农业大学对江苏省209个调查点进行分析,杂交籼稻比常规稻的相对经济效益表现为:每公顷收益提高26.6%,每个工日净产值提高25.9%,每元物质费用报酬提高12.5%,每元成本纯效益提高20.9%。以杂交水稻研究时间最长、投资和种植面积最大的湖南省为例,仅19761980年,国家为该省杂交水稻研究与开发投入3000多万元,累计增产稻谷37.5万吨,纯收益6亿多元,投资的社会回报率达2000%

专利分布

        美国杂交水稻专利文献主要来自德克萨斯州、加州、中国大陆等地区。例如,RingAround产品公司、RiceTec公司、NorCal野生稻公司、KenFoster、BarryL.Tillman、EugenioS.Sarreal等提交了相关专利申请。中国国家种子公司也提交了几篇申请。

在中国国家知识产权局,除了南京两优培九种业有限公司,全球还有其他单位、个人公开了200多篇杂交水稻发明技术专利文献。其中,国外申请较少,主要来自美国、日本。例如,美国围环物产公司的CN91102598.7号文献涉及一种利用多年生雄性不育稻植株生产杂交稻的方法。日本某公司的CN88109218.5号文献涉及一种培育杂交水稻种子的方法。它包括使雄性不育性母本水稻具有抗除草剂性,将母本水稻与父本水稻杂交以生成杂交水稻种子,以及通过使用母本对其有抗性的除草剂来处理亲本,以便只将父本水稻杀死,从而选出杂交水稻种子。日本两家公司联合申请的CN01816569.号文献涉及一种针对杂交水稻育种中的Rf-1基因恢复BT型细胞质雄性不育基因的检测方法。它能利用Rf-1基因座附近存在的数个PCR标记座与Rf-1基因座连锁的特性,检测Rf-1基因。

中国当事人提交的杂交水稻专利申请最多。其中,个人申请约56篇,某些自然人拥有的专利技术有广阔的应用前景,已经通过民营高科技企业获得市场推广。研究机构申请约135篇。科研机构申请人主要有广东省农业科学研究院水稻研究所、湖南省植物保护研究中心、湖南省杂交水稻研究中心、华南农业大学、南京农业大学、江苏省农业科学院、四川省农业科学院作物研究所等。企业申请较少,其中大北农等公司的专利实力最强。作为南京两优培九种业有限公司的控股企业,大北农集团是中国最大的农业公司之一。在全国农业企业中,大北农集团的科研实力最强。从目前的市场布局看,它是唯一可能与孟山都等国外农业企业集团抗衡的中国本土企业。中国农业的希望依靠大北农这样的民营科技企业集团。

从技术内容看,中国当事人公开的杂交水稻专利文献主要分布在如下领域:

第一、杂交育种方法。这类文献占大多数。例如,CN97107703.7号文献涉及一种新的杂交水稻育种及制种技术。它属于籼粳亚种间杂种优势利用新技术。它突出了低代高杂合度强优势籼粳型恢复系的选育和稳定,通过其雄配子达到利用籼粳杂种优势的目的,解决了F1代结实率和杂种优势间二者不可兼得的矛盾,并据此组配一系列大面积增产15%左右的高产、优质、多抗籼粳杂交组合,有效实现了水稻籼粳亚种间杂种优势在生产上的直接利用。

CN00134536.2号文献涉及一种杂交水稻制种方法。它根据父母本播始历期及其开花历期安排父母本播种叶差和时差并培养父母本,使父母本的盛花期同步,施用肥料和化学药剂创造最佳异交态势;在母本柱头外露敏感期对母本进行诱导和用化肥增强父本花粉的生活力;在父本散粉高峰期进行人工辅助授粉。

CN02104889.4号文献涉及一种三系法杂交水稻机械化制种方法。首先,它选用谷壳颜色区别于正常谷壳色的一水稻品种,与谷壳颜色正常的一水稻保持系品种杂交,获得谷壳颜色区别于正常谷壳色的水稻保持系种子,进而转育出谷壳颜色区别于正常谷壳色的水稻不育系种子;其次,它用上述谷壳颜色区别于正常谷壳色的水稻不育系种子和谷壳颜色正常的水稻恢复系种子机械混播,在开花期机械赶粉,结实后经机械混收谷壳颜色区别于正常谷壳色的杂交种种子和自交的谷壳颜色正常的恢复系种子,再用色选机分选,分别获得所述的杂交种种子和恢复系种子。

CN.2号文献涉及一种快速聚合优良基因的水稻育种方法。它将两个分别具有不同优良基因的水稻材料杂交,获得F1杂种;对F1杂种进行花药,得到稳定的花培株系;对稳定花培株系进行性状筛选,获得聚合了优良基因的水稻材料。

第二、转基因杂交方法。例如,CN2X号文献涉及一种多抗转基因杂交稻种子的生产方法。它将抗除草剂基因和抗螟虫基因转入三系杂交稻或两系杂交稻的恢复系,使恢复系获得抗除草剂基因和抗螟虫基因,具备抗除草剂特性和抗二化螟特性;将抗稻飞虱基因转入三系杂交稻的保持系,使保持系获得抗稻飞虱基因,具备抗稻飞虱特性。通过不育系与保持系杂交,使不育系获得抗稻飞虱基因,具备抗稻飞虱特性;再利用所得到的转基因恢复系与转基因不育系杂交,生产杂交稻种子。该技术可以提高杂交稻纯度和抗虫性。CN2.5号文献涉及一种利用基因双导与杂交相结合的水稻新品种选育方法。它在利用基因枪法和农杆菌侵染法分别转化获得具有目标性状?如抗病、抗虫 转基因水稻种质材料的基础上,与杂交等常规水稻育种技术相结合,并结合分子标记辅助选择,选育具有多目标性状水稻新品种。CN97109814.X号文献涉及一种杂交稻种子的生产方法。它将抗除草剂基因转入三系杂交稻或二系杂交稻的恢复系,使恢复系获得抗除草剂基因,具备抗除草剂特性,再用所得到的转基因恢复系与三系不育系或二系不育系杂交,生产杂交稻种子。它能提高杂交种子的纯度,并能及时清除假杂种植株。

第三、纯度鉴定和保障方法。例如,CN9.5号文献涉及一种快速准确鉴定杂交水稻不育系和杂交种子纯度的方法。它包括种子处理、DNA样品制备、聚合酶链反应、聚丙烯酰胺凝胶电泳、硝酸银染色和结果观察等步骤。CN2.9号文献涉及一种两系法杂交稻制种保障种子纯度的方法。它解决了两系法杂交稻制种过程中在母本育性敏感期遭受连续低温时会影响制种纯度的问题。该方法为:当制种田母本出穗前5至15天遭遇日均温23.5℃以下时,采用水温高于25℃的灌溉水串灌或深灌10厘米以上,排水口温度不低于24℃,气温上升至23.5℃后将田间宿水排尽。CN2.2号文献涉及一种杂交水稻排假方法。它以携带白化转绿型叶色标记的杂交水稻不育系为核心材料,实现"双重"高效排杂,即在繁、制种时,通过在秧田中剔除白化不育系中绿色不纯的不育系亲本苗,实现第一重排杂;在大田使用带白化标记不育系配制的杂种时,通过在秧田中人工辅助剔除白化苗,或利用白化苗显著比杂种生长弱的特点,在移栽前凭借生长竞争自然淘汰和在拔秧过程中自动排除假杂种(特别是白化自交苗),实现第二重排杂。CN02153518.3号文献涉及一种杂交水稻种子纯度鉴定的新方法。它以转绿型叶色标记为基础,进行常规的室内外发芽试验或秧田播种试验,在幼苗生长至1-3叶期时,通过识别正常绿色幼苗中带叶色标记的幼苗,鉴定杂种F1中不育系的混杂比例;通过识别带叶色标记幼苗中正常绿色的幼苗,鉴定不育系串粉种子的比例。按本发明方法,在大田生产中按秧苗纯度实施人工辅助剔除带叶色标记的秧苗或自动排假的措施,保纯杂种;在不育系繁、制秧田中,按秧苗纯度实施人工辅助剔除正常绿色秧苗,保障不育系和杂种的种子纯度。

第四,稳定杂交优势的方法。例如,CN9.4号文献涉及一种固定杂交水稻优势的方法。它采用无性繁殖将第一代杂交水稻种子先连续繁殖三年,完成15-20代,固定杂交优势,再用有性繁殖选育2-3年,得到一种既具有杂交水稻高产优势,又能像常规水稻一样农民自己繁殖种子的组合。

国家863计划

国家863杂交水稻与转基因海南基地简介

国家863计划杂交水稻与转基因植物海南研究开发基地(HRDB,以下简称863海南基地),于20008月经科技部批准成立。已在超级杂交水稻育种、新种质创建、新组合试验示范,转基因植物研究、技术培训,杂交水稻及其他农业生物相关技术与产品的研发,南繁技术支持与服务,电子商务等方面开展了工作,并积极推进科研成果转化为现实生产力。

863海南基地拥有600平方米分子生物学实验室,占地200余亩的农作物育种试验站,近百亩杂交水稻及其他农作物试验示范场地,建有开展电子商务服务的杂交水稻网站,袁隆平院士题名),与国内外诸多科研院所及科学家建立了良好的合作关系,初步建立起国内和东南亚部分国家的杂交水稻试验试种和示范网络。每年四月承办的杂交水稻试种示范现场,已成为国内外交流杂交水稻技术的平台。863海南基地被初步确定为中国与东盟农业生物技术合作项目中的杂交水稻和抗虫棉研究的中方承担单位及新产品的展示交流基地。利用正在筹建中的国际杂交水稻试验试种网络,为越南、柬埔寨、缅甸、巴基斯坦、印度、印度尼西亚等国家的政府部门、或科研院校、或公司提供了新组合试验、试种并建立了信息交流合作关系。基地已成功举办多次大型学术会议,并于2001~2004年申请主持或合作主持了四项863课题。通过基地加农户的形式,推进新品种、新技术的中试推广,加快科研成果转化,取得了良好的社会及经济效益。

国家863计划杂交水稻指导思想

作为863计划生物领域"九五"建立的八个技术创新与成果产业化基地之一,旨在促进863成果的产业化。充分利用海南独特的热带资源优势、区位优势和特区政策优势,开展农业生物技术研发。立足海南、面向全国、面向东南亚,以杂交水稻技术与产品研制为先导,逐步开展转基因作物技术与产品的研发。功能与目标:杂交水稻与转基因作物的育种基地,新产品、新技术研制、开发、中试基地,国内外相关技术交流基地,南繁技术支持与服务基地完成863生物领域其他指令性计划。

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