牡丹的生物学特性
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一、生命周期与年周期

牡丹在其整个生命(活)过程中,具有两个周期性的变化。一个是生命周期的变化;另一个是年周期的变化。

牡丹生命周期的变化也象其它高等植物一样,具有阶段性。生命始于胚的形成,而终于植株的死亡。中间需经过胚胎(种籽成芽)阶段、幼年阶段、弱年阶段、壮年阶段和老年阶段。胚胎阶段开始于胚的形成,止于种籽发芽,中间需经过0~10℃的低温60~90天;幼年阶段由种籽发芽到实生苗生长第二年,此阶段地下根生长快而明显,地上部分生长缓慢,仅生出3~5片小叶;弱苗阶段从实生苗生长第三年开始到开花,中间需要经过2~3年,此阶段地上地下生长迅速,根部变粗变长,地上开始茎并开花结籽,较肥沃的地块可进入开花结籽的盛期,根部生长充实,皮厚粉足,丹皮酚含量最高,可收刨牡丹根加工入药;壮年阶段从实生苗开始开花到茂,花大色艳,树姿优美,是最佳观赏时期;老年阶段开始于生长发育的第15年,即所谓,“牡丹籽生者,二年曰幼,四年曰弱,六年曰壮,八年曰强。”“分栽者,一年曰弱,二年曰强,八年曰艾,十二年曰耆,十五年日老。”但是,牡丹生长开花15年后,并不意味着牡丹整个生命周期快结束了,而是说它的旺盛开花从而转弱了。如果花农能细心培育、加强管理,牡丹生长四、五十年乃至百年以上也是常有的。

1962年在泰山红门东侧院内,就有一株七、八十年以上的老牡丹,株高114厘米,干粗3~3.5厘米,仍年年开花;河南省洛阳卫坡乡卫族祠堂院内有“洛阳红”一株,高190厘米,干粗20厘米,据说已有二百余年了;山东省菏泽牡丹赵楼村西南石坊前(用石柱建成的陵门)有两株二百多年生的“脂红”品种,当地称“牡丹王”株高丈余,树冠近两丈,干粗4~5寸,枝叶茂盛,生长正常,开花数百朵。夏季人们能在下面乘凉,儿童能在树干上玩耍。此外,北京故宫博物院后花园、中山花园等处所培养的牡丹老株,其栽培历史也多在六、七十年以上。

牡丹周期的变化,根据它的活动规律显然可以分为两个不同时期,即生长发育期(包括生殖)与相对休眠期。生长发育期即从每年春季2月间鳞芽萌动开始到10月底叶片枯落为止;相对休眠期则从枯叶时起到翌春芽萌动为止。

我国中原地区(菏泽)的花农,习惯把牡丹从开春萌发至秋末落叶休眠的生长发育年周期,细分为十三个时期。

(1)萌动期

我国中原地区的二月中下旬,在平均气温稳定在3~5℃时,越冬鳞芽开始膨大,并逐渐绽裂。

(2)发芽期

三月上旬,气温达6~8℃,鳞芽尖端涨裂,俗称“蚊子咀”,露出鳞芽,俗称“蚂蜂翅”。花芽则可看见花蕾尖,多呈土红、黄绿、暗紫等色。

(3)新枝伸长期

三月中旬,气温达10℃左右,花蕾长出鳞片包,茎上叶序基本形成,花蕾直径1厘米左右,幼枝长3厘米左右。

(4)幼蕾期

三月下旬,当年新枝长至10厘米,叶片叶柄紧靠新枝并随茎直立生长,并逐渐展开。花蕾直径一般在1.5~2.0厘米之间,和“小风铃”大小相似,传统称为“小风铃期”;在此期间,气候常忽冷忽热,变化异常,有些不抗寒的品种,易爱冻害,花蕾停止生长或发育不良,出现只长雄、雌蕊而无花瓣的异常现象。

(5)展叶期

四月上旬,当年新枝长至15厘米左右,叶柄离开新枝斜伸,叶片平展,由暗红转为绿色带紫晕;花蕾(除短颈品种外)高于叶面之上,直径一般为2~2.5厘米,内部组织器官发育已经完成。

(6)圆蕾透色期

大风铃期后5~7天,花蕾已基本发育成熟,圆满硬实如桃形,萼片下垂,并逐渐完成着色过程,从花蕾顶端可看出花的颜色。这时当年新枝长势极慢,达到20厘米左右后,一般不在伸长。

(7)开花期

四月中下旬,“谷雨”前后,气温稳定在17~22℃时,花蕾泛暄(发软)绽开,至花瓣的凋谢,称为“开花期”。在此期间,常会出现一段明显的回暖气修,最高气温可达25℃左右,促使牡丹花蕾很快开放。

(8)叶片放大期

五月上旬,花凋谢后,叶片迅速放大,习称“叶片放大期”。此时叶片增大增厚,颜色加深,呈绿或深绿色。

(9)鳞芽分化期

随着花的凋谢,叶腋间已孕育着新的鳞芽,五月下旬至七月底八月初,鳞芽开始分化。在此期间,营养生长相对变慢。

(10)种籽成熟期

八月初,骨?果由绿变黄,呈蟹黄色时种籽已经成熟,可进行采收;若收获过晚,果角部分开裂,种籽呈褐色或黑色,成熟过度,难于发芽。

(11)花芽分化期

进入八月中旬,花芽分化加快,九月上旬至10月中旬一般品种花芽已基本分化形成,芽外观饱满光滑圆润。此时只要有适当的方法措施(低温或激素解除休眠),便可进行催花。此时根部迅速萌出新根。

(12)落叶期

十月下旬至十一月上旬,叶片逐渐变黄,形成离层而脱落。

(13)相对休眠期

十一月中旬,植株基本停止生长,进入相对休眠期,翌年二月中旬,“雨水”前后,又开始萌动生长,年复一年,周而复始。

二、生长特性

春季气温升高稳定在3.6℃以上时,包有鳞片的芽开始萌动膨大,顶端开裂,露出叶尖和出现花蕾。60℃以上叶芽抽茎放叶,花芽萌动抽出花茎,茎上长叶,顶端开花。花谢后在叶腋处又重新开始分化出花芽,花芽分化一般从4月底或5月初开始,9~11月间基本形成。

花茎为一年生枝,其长度即为枝条的年生长量。年生长量因品种或栽培地带的不同而有差异。一般来说,牡丹的年生长量为10~30厘米,花茎当年不能全部木质化,冬季到来之前从上向下干枯一段,实际长度仅为年生长量的三分之一或二分之一,即所谓“年长一尺缩八寸”。牡丹芽萌发后,鳞片开始脱落留下鳞芽痕,所以,可根据鳞芽痕来鉴定牡丹株龄的太小。

三、花芽分化特性

牡丹开花后在果实、种籽发育的同时,新的花芽也随之开始分化。单瓣花芽分化需要的时间短,复瓣花芽分化需要的时间长。一般来说,单瓣品种只段三个半月即8月底9月初就完成花芽分化;而重瓣品种的花芽分化较慢,有的要经过5~10个月才能完成花芽分化的全过程。

四、开花特性

气候正常年份,我国中原一带每年2月上旬“雨水”前后,鳞芽开始萌动膨大,“惊蛰”前后顶端破裂显蕾,“春分”前后抽出花茎,叶片展开;“清明”左右花蕾迅速增大;“谷雨”左右开始开花。春季我国南方气温稍高,牡丹在三月底四月初就可开花,北方气温回升较晚,要到五月初才可开花。

早开品种由鳞芽萌动到花开,一般需55~60天,晚开品种有的需65天以上。花期7~15天,盛花期5~7天。开花气温条件为:3~5℃时冬芽开始萌动膨大,6~8℃时抽茎、显蕾、放叶,12~15℃时则花蕾增大发暄,16~22℃时花开,超过26℃时生长变慢,30℃以上时呈半休眠状态。

温度虽然能影响整个开花过程,能使牡丹提前或推迟开花,但牡丹的积温对花开的早晚也起到一定的作用,积温不足,即便达到开花所需要的温度条件也不能开花,所以,适当提高温度能加速积温的积累,使牡丹提前开花。牡丹开花所需积温,如以3.6℃为其生物学起点温度,则积温为315.2℃。

另外,在不同温度条件下开花虽有早晚之别,但不论在温室、塑料大棚内催花或露地栽培,牡丹开花的温度要求16~18℃之间是一致的。低于16℃则不开化。

五、根的生长特性

牡丹种子在“处暑”播种后,胚根经30天左右生长发育长出幼根,40天幼根长到0.5~0.8厘米,60天主根长到5~7厘米,并开始分生出侧根3~5条,90天根长达7~10厘米。当地温下降到4℃以下时停止生长,呈半休眠状态,直至来的“立春”至“雨水”间,气温高于4~5℃,在幼苗开始萌发的同时,地下根部也开始生长,以后随温度的上升生长加快。到了夏季高温季节(30~50℃)生长陷于半休眠状态。秋季“白露”前后,气温降至30℃以下,特别是在25~18℃期间,根部生长最快,以后随着温度的不断下降,根的生长活动逐渐转弱,直至地温降到4℃以下停止生长。

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