维生素E对畜禽免疫力影响的研究
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维生素E是Evans和Bishop于1922年研究大鼠正常繁殖所需的脂溶因子时发现的,当时只被认为是维持大鼠正常繁殖机能所需的未鉴定脂溶因子,故被称为生殖维生素或抗不孕维生素。1933年Papenheimei和Gocttsh发现维生素E在防止脑软化及肌肉营养不良方面是必须的。随后的许多试验表明维生素E与畜禽免疫功能关系密切,缺乏时易导致多种疾病,同时维生素E在保持畜禽体液免疫和细胞免疫中起着十分重要的作用,本文就维生素E对畜禽免疫力影响的研究情况进行了详细介绍。 
  一、维生素E的分类
  维生素E属脂溶性维生素,比不饱和脂肪酸更容易被过氧化物氧化。由于维生素E在消灭自由基、维护膜结构和抗氧化等方面发挥着巨大作用,人们把维生素E称为体内的营养性防御剂。
  按化学结构,维生素E可分为生育酚及生育三烯醇两大类,每类又可分为α 、β、γ、δ四种,因此具有维生素E活性的化合物有八种。其中D-α-生育酚的效价最高,为100%;D-β-生育酚的效价为40%;D-γ- 生育酚的效价为20%;D-α-生育三烯醇的效价为30%;D-生育酚、D-γ-生育三烯醇、δ-生育三烯醇的效价仅为1%。商品出售的维生素E为D-α-生育酚醋酸脂或DL-α-生育酚醋酸脂。 
  二、维生素E对畜禽免疫力影响的研究
  1.对畜禽体液免疫的影响
  维生素E可通过阻止过氧化反应和自由基对淋巴网状细胞的破坏作用,以及通过阻止花生四烯酸的氧化反应,影响氧化磷酸化关键酶和改变淋巴细胞受体功能来抑制前列腺素合成,达到增强体液免疫反应的目的。维生素E缺乏时可抑制法氏囊、胸腺及脾的生长,使循环淋巴细胞数减少。
  Hidiroglou等(1992、1995)实验表明,牛补饲维生素E后,血清IgM、IgG均高于对照组。Gore等(1997)在入孵18日龄的鸡胚中,注射10单位的维生素E,孵化后7天注射绵羊红细胞,总的免疫球蛋白IgG及巨噬细胞所吞噬的绵羊红细胞数均有所增加;14天后再次注射绵羊红细胞,总的免疫球蛋白IgG及巨噬细胞吞噬活性均高于对照组。维生素E主要通过激活原发性免疫反应来调节IgG,原发性免疫反应中IgM浓度高,而IgG低。 
  维生素E可通过增强免疫反应,提高机体抗病能力。在雏鸡日粮中添加300毫克/公斤维生素有助于抵抗细菌及病毒感染(Morandi, 1993)。对于140日龄蛋鸡,接种新城疫前,饲喂300毫克/公斤维生素E,0.25毫克/公斤亚硒酸钠可大大提高免疫效果及抗体滴度(Bassiouni, 1990)。在日粮中分别补充150毫克/公斤与300毫克/公斤维生素E,可使鸡因大肠杆菌所致的死亡率从40%降低到27%和5%。产蛋鸡用大肠杆菌疫苗免疫后补充维生素E,可提高孵出小鸡的被动免疫能力。文杰(1996)报道,添加维生素E可明显提高肉仔鸡血清HI抗体滴度,表明维生素E可提高肉仔鸡体液免疫水平。母鸡饲喂150毫克/公斤维生素E时,后代鸡体内被动转移抗体水平升高,说明维生素E可被动转移至后代,并刺激免疫系统产生抗体(Jackson,1978;Nockels,1979)。
  母猪日粮中补充维生素E后,可提高1日龄仔猪血清中的IgG水平,说明由母体转移到后代的抗体数量也较多((Babinszky,1991)。维生素E可有效地预防奶牛产后早期发生中性粒细胞免疫功能下降。
  2.对畜禽细胞免疫的影响
  维生素E参与免疫系统发育,当维生素E缺乏时,黏膜生长受到破坏,黏膜和胸腺中淋巴细胞数量减少。肉仔鸡日粮中添加0毫克/公斤、47毫克/公斤、87毫克/公斤维生素E时,不影响胸腺、脾、B细胞或巨噬细胞的比例,而特异影响T细胞分化,7日龄时高水平的维生素E(47毫克/公斤、87毫克/公斤)可增加CD4 +:CD8十细胞比,饲喂高含量维生素E日粮的肉仔鸡可能优先生成CD4+淋巴细胞,而CD4+淋巴细胞是抗体产生过程中的主要辅助细胞(Erf,1996)。母猪缺乏维生素E时,血清维生素E浓度、外周血及初乳中淋巴细胞的增殖反应、多核细胞吞噬活性及微生物杀伤能力均降低(Wuryatuti,1993)。补饲维生素E的鸡,其胸腺细胞中CD3+比例增加,而缺乏维生素E的鸡,其脾细胞对丝裂原增殖反应具有抑制作用。在鼠类日粮中补充维生素E,可增加辅助T淋巴细胞活力((Tanka,1979) 。缺乏维生素E的大鼠其腹膜的多核细胞(PMN)趋化性受损,向炎症部位游走的行动减弱(Meydam,1996)。 Stabel等(1992)在淋巴细胞培养液中加入55微克/毫升和110微克/毫升的维生素E,经PWM刺激后,白介素-1水平提高;补饲维生素E牛的单核细胞经分离及 ConA 刺激后,白介素-I mRNA表达水平较对照组高55%。维生素E对外周血单核细胞中IL-1β信使水平的表达具有上调作用,而白介素-1是B细胞生长及分化因子(Pike,1985),并且IL-1可促进PWM刺激B细胞中抗体的分泌(Freedman, 1988),维生素E可通过调节IL-1 的水平促进B细胞分化及抗体的产生。
  3.对畜禽的免疫继代效应
  维生素E对雏鸡的免疫系统具有促进作用,母鸡体内的抗体和维生素E能通过卵黄囊转移给雏鸡。Haq等(1996)研究表明,种鸡日粮中添加维生素E可提高后代免疫力。试验表明,给母鸡饲喂含适量维生素E的饲粮,可有效提高雏鸡的抗体效价(程俭,1994)。给母鸡饲喂高水平维生素E(150毫克/公斤)时,后代鸡体内被动转移抗体水平增加;母鸡补充适量维生素E,可被动转移至后代而有效地促进其免疫系统发育(张伟,2000)。
  4.免疫增强作用
  将维生素E醋酸盐加入到疫苗佐剂中,鸡、羊及小鼠的免疫反应明显增强。维生素E的免疫增强作用,主要是因为其对免疫细胞在抗原加工及纯化过程中,于注射点处产生的活性氧基具有解毒作用。Franchini(1991)试验表明,在灭活的细菌及病毒乳化疫苗中,以维生素E醋酸脂取代矿物油后,维生素E增强了动物对病毒抗原(NDV)的反应,但对细菌抗原无效。Afzal等(1984), Tengerdy等(1991)认为,油性免疫佐剂中的维生素E对体液免疫的主要作用是IgM的生成转向IgG,并且IgG滴度随抗原持续时间的增加而增加。维生素E与免疫佐剂具有协同作用。
  另外,试验表明,化学物质致癌或接种实验性肿瘤后,体内自由基含量升高,中等活性的自由基易穿透并扩散进入细胞核直接攻击DNA或RNA引起癌变。维生素E可保护膜结构完整,增强机体免疫功能,阻止亚硝胺等化学致癌物质在胃中形成。大鼠试验表明,添加维生素E可阻止二甲基苄胺诱发的皮肤癌,减少二甲基苄胺诱发口腔癌和乳腺癌。Gore等(1997)向已孵化18天的鸡胚中注射10 单位维生素E,孵出雏鸡的巨噬细胞经细菌脂多糖体外刺激后,可产生更多的一氧化氮,是一种重要的免疫调节因子,对肿瘤细胞及细菌均有杀伤作用。
  维生素E还可以通过保护细胞膜及细胞器膜免受氧化破坏,维持细胞及细胞器的完整与稳定,以保证细胞的正常功能,使之接种免疫后产生正常的免疫应答,可作为免疫调节物来调节细胞调节素、前列腺素、凝血素及细胞生长素的合成,维生素E不仅可以清除机体多余的自由基,还可以清除其潜在的来源。维生素E缺乏时,脂过氧化反应水平提高,肝线粒体和微粒体中戊烷、丙二醛或硫巴比妥酸的产量增加。Klaus(1995)发现,日粮亚油酸含量为1.9%时,添加10毫克/公斤维生素E可明显减少戊烷、硫巴比妥酸的产量(P<0.05),另外,维生素E缺乏使膜结构遭受破坏,血清谷―草转氨酶(GOT)、乳酸脱氢酶(LDH)等酶的活性升高,可有效地抑制细胞膜、亚细胞膜颗粒和红细胞内多种不饱和脂肪过氧化,因而可防止其过氧化损伤。
  总之,维生素E可以提高畜禽抗氧化水平,维持膜结构的完整,提高畜禽的体液免疫和细胞免疫水平,可作为一种有效的免疫增强剂,刺激机体产生足够的免疫应答和高滴度的抗体,以发挥持久的免疫接种效果,提高疫苗效果并延长其持久性。随着对维生素E在畜禽免疫研究上的深入,维生素E对于维持畜禽健康生长和免疫系统正常机能,以及预防疾病等方面,将发挥越来越大的作用。

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